近年来,人们越来越关注变温动物在不同生命阶段的热耐受性,以了解其对气候变化的敏感性(Dahlke 等,2020;McKenzie 等,2021;Ruthsatz 等,2024)。这些信息有助于识别对温度要求最严格的生命阶段,这些阶段可能成为生命周期的瓶颈。保护和管理措施可以从这些评估中受益,因为可以针对这些关键生命阶段采取相应措施(例如 Howard 等,2024;Komoroske 等,2014)。例如,目前已为某些管理过程开发并应用了物种分布模型,用于设计新种群的调查或确定特定行动的优先地点(Sofaer 等,2019)。不幸的是,由于全球气候变化导致的海洋变暖速度空前加快以及极端事件的频率和持续时间增加,某些地区的环境条件超出了历史观测范围(即没有类似情况),这挑战了这些模型的预测能力(Payne 等,2021;Rose 等,2024)。估算热耐受限值有助于在野外未观测到的温度条件下对模型进行参数化,从而开发出更具机制性的模型并提高模型性能(Muhling 等,2020;Rose 等,2024)。尽管有一些研究探讨了鱼类不同生命阶段的热耐受性趋势,但这些研究通常基于相对有限的经验数据(例如 Dahlke 等,2020;Dahms 和 Killen,2023)。即使是对研究最广泛的物种之一——大西洋鲑鱼(Salmo salar)也是如此(Mayer 等,2024)。因此,需要使用可比较的方法和指标来进一步了解不同生命阶段的热限值,以便在变化的海环境中推断其敏感性(McKenzie 等,2021;Pottier 等,2022)。
临界热最大值(CTmax)和最低热耐受值(CTmin)的估算是一种常用的指标,用于揭示鱼类的温度耐受范围(Desforges 等,2023;Nati 等,2021)。这些方法最初是在生态毒理学领域开发的,包括使用固定升温/降温速率(例如 1 至 18°C/h)的逐步升温/降温程序(Lutterschmidt 和 Hutchison,1997)。当鱼类达到某个终点时(通常是失去平衡或出现痉挛),程序停止。尽管这些方法有时被认为过于简化,但它们作为一种综合且可重复的指标,在不同个体、种群和分类单元之间具有可比性(Desforges 等,2023;Morgan 等,2018)。例如,CTmax 与物种的生物地理分布有关(Payne 等,2021),特别是在评估气候变化脆弱性方面非常有用,例如通过估算热安全裕度(即 CTmax 与夏季最高栖息地温度之间的差值)(Nati 等,2021)。尽管 CTmin/CTmax 的测量已有悠久历史,但目前仍缺乏标准化的方法来比较不同生命阶段的热耐受性(Pottier 等,2022),尽管相关解决方案正在迅速发展(Cowan 等,2023;Lechner 等,2024;Raby 等,2025)。温度变化速率、终点选择和适应协议是影响可比性的关键方法学因素。此外,强烈建议将这些估算结果与其他指标结合使用,以更全面地了解鱼类的热耐受性和表现(Desforges 等,2023;McKenzie 等,2021)。
大西洋蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)是一种标志性的顶级捕食者,在海洋生态系统的开阔水域中起着关键作用。成年鱼具有区域性恒温特性,能够通过保留自身产生的热量来维持身体某些部位的温度高于周围水温(Dickson,1994)。这种恒温特性使该物种能够长途迁徙并在冷水环境中存活较长时间(Bernal 等,2017)。在太平洋蓝鳍金枪鱼(Thunnus orientalis)中,幼体在体长达到 20 至 40 厘米时开始表现出恒温特性(Kitagawa 等,2022;Kubo 等,2008)。然而,大西洋蓝鳍金枪鱼何时获得恒温能力尚不清楚。过去十年间,关于大西洋蓝鳍金枪鱼卵(胚胎)和幼体的生长和代谢对温度的依赖性取得了显著进展(Ortega 等,2024;Reglero 等,2018b)。此外,在巴利阿里群岛(大西洋蓝鳍金枪鱼的主要产卵地)的野外观察表明,幼体位于水柱上层 20-25 米范围内,始终处于温度高于 20 °C 的温跃层之上(Reglero 等,2018a)。然而,对这些早期生命阶段的热耐受限值了解仍然非常有限。估算这些限值尤为重要,因为成年鱼的繁殖策略与卵和幼体的存活密切相关(Reglero 等,2018b)。虽然大西洋蓝鳍金枪鱼的产卵季节主要受温度影响,但其持续时间及其驱动因素仍不确定。已知产卵时间与温度条件有关:温度需足够高以使胚胎存活(>20 °C,Ortega 等,2024),同时又需足够低以防止幼体代谢崩溃(<30 °C,Fiksen 和 Reglero,2022)。产卵期与表层海水快速升温(约每月 10 °C)同时发生,此时温跃层非常浅。在这种条件下,成年鱼可以迁移到更深、更冷的水域,而幼体则局限于上层混合层,因此会经历较大的温度变化。近年来,巴利阿里群岛的海浪强度和持续时间有所增加,超过了历史记录(例如表层水温高达 28.5 °C,Juza 和 Tintoré,2020),这引发了人们对幼体存活和补充情况的担忧。因此,进一步了解幼体阶段的热限值有助于更深入地理解金枪鱼的生命周期策略以及气候变化带来的未来挑战,特别是极端事件如何影响幼体的存活和补充情况。
在本研究中,我们估算了大西洋蓝鳍金枪鱼幼体的 CTmax 和 CTmin,分别代表其最高和最低热耐受性。首先,在幼体中测试了温度变化速率(即降温或升温速率)对 CTmin 和 CTmax 的影响。然后,使用温度变化速率恒定的条件,对 3 至 17 毫米的幼体进行了 CTmin 和 CTmax 的测量。将这些结果与其他关于金枪鱼阶段和物种的研究结果进行了比较和讨论,并结合了大西洋产卵地的热安全裕度进行了分析。