在全球城市化进程加速的背景下，城市正逐渐演变为镶嵌在乡村环境中的“热岛”。城市热岛效应（Urban Heat Island, UHI）不仅导致城区温度显著高于周边乡村，还伴随着相对湿度降低、风场与降水模式改变等一系列微气候变化。这种热胁迫与干旱胁迫的叠加，被形象地称为“城市干旱岛效应”。与此同时，气候变化与UHI产生协同作用，可能加剧热浪频率，对城市居民健康及生态系统生物多样性构成双重威胁。在这一背景下，如何准确、高效地监测与评估UHI的生态影响，成为城市规划者与政策制定者亟待解决的问题。
传统上，物理传感器监测是量化UHI的主要手段，但其成本较高、布点有限，难以全面反映城市内部的生态响应差异。因此，寻找一种低成本、可广泛布设的生物指示系统显得尤为重要。地衣和苔藓作为经典的生物指示物，长期被用于监测空气污染，但其对城市热岛这一气候驱动因子的响应模式尚不清晰。特别是在城市树木这一广泛存在的生境中，附生地衣与苔藓的群落如何沿UHI梯度变化？哪些物种可以成为可靠的UHI指示者？这些问题对于发展基于自然的解决方案、优化城市绿色空间设计以缓解热岛效应至关重要。
为此，一项发表在《Urban Ecosystems》的研究以荷兰阿姆斯特丹、莱顿和鹿特丹三座城市为舞台，展开了一场深入的城市生态探查。研究团队旨在：（1）揭示附生地衣与苔藓群落多样性及组成沿UHI梯度的变化格局；（2）厘清树木特征、宏观与微气候变量对这些格局的相对影响；（3）识别UHI的指示物种，并利用传感器数据验证其微气候生态位。这项研究不仅填补了城市生态学中宏观气候与微气候联动数据的空白，更致力于构建一套基于生物指示的UHI监测新框架。
研究团队运用了多项关键技术方法：首先，基于地理信息系统（QGIS）进行网格化分层抽样，在五级UHI梯度带（温度差0–0.5°C至>2.0°C）内选取了101个样点，每个样点调查3棵椴树（Tilia），共计303棵树。其次，采用标准化的植被调查方法，在树干四个方向（东、南、西、北）设置采样梯，记录所有地衣、苔藓及藻类Apatococcus ammoniophilus的物种及其盖度百分比。第三，在鹿特丹部分树木上布设温湿度传感器（iButton® DS1923-F5# Hygrochron），持续收集夏、冬两季的微气候数据，并计算出相对湿度（RH）、水汽压亏缺（VPD）等衍生变量。最后，通过多元统计分析，包括希尔指数（Hill indices）、皮洛均匀度指数、zeta多样性衰减分析、非度量多维标度法（NMDS）以及广义线性混合模型（GLMM）和指示物种分析（ISA），系统解析了群落格局及其环境驱动因子。
研究结果
Biodiversity patterns and community composition in relation to the urban heat island
研究共记录了107种附生地衣与苔藓。总体而言，地衣在多样性和多度上均高于苔藓。分析生态指示值（EIVs）显示，这些群落总体呈现喜旱、喜光及中度至高度喜氮的特征。沿UHI梯度分析希尔指数（Hill index 1）发现，所有附生生物（地衣、苔藓、藻类）的多样性呈现单峰响应模式，即在中等UHI水平时多样性最高，而在低UHI和高UHI区域多样性较低。进一步拆分发现，这一单峰模式主要由地衣驱动，而苔藓的多样性则随UHI增加呈线性上升趋势。均匀度分析也得出了类似的单峰响应结论。zeta多样性分析表明，除最低UHI区域外，其他区域均表现出快速的物种周转和较高的生物同质化，而最低UHI区域则显示出更高的生境异质性和物种更替率。
Environmental parameters influencing epiphyte communities
NMDS排序图显示，最低UHI区（“DB”）与其他区域沿第一轴部分分离，而最高UHI区（“R”）则沿第二轴部分分离。这一梯度与二氧化氮（NO2 ）浓度梯度部分吻合。广义线性混合模型（GLMM）结果表明，UHI的二次项对总附生生物及地衣的多样性有显著影响，证实了单峰关系。同时，树木胸径（DBH，作为树龄的替代指标）对总多样性有显著正向影响，即树龄越大的树木，其附生生物多样性越高。光照可利用性（LiAv）虽然本身不显著，但其与UHI的交互作用被保留在模型中，表明光热条件共同影响群落。
Indicator species analysis for the urban heat island gradient
通过指示物种分析（ISA），研究最终确定了23个对UHI梯度不同区域具有指示作用的生物指标，包括17个单物种（13种地衣、4种苔藓）、4个物种组合、藻类Apatococcus ammoniophilus以及总物种覆盖度。具体而言：
• 低UHI区域（“DB”）的指示物种多为以Trentepohlia为共生藻的壳状地衣或枝状地衣，如Arthonia radiata和Evernia prunastri，它们偏好更湿润的生境。
• 中等UHI区域（“B”、“Y”、“O”）的指示物种多为叶状地衣，如Flavoparmelia caperata和Punctelia subrudecta。
• 高UHI区域（“O”、“R”）的指示物种多为顶蒴类苔藓，如Orthotrichum diaphanum和O. affine，其叶片常具毛尖或干时卷曲，适应高温干旱。
Correlation of microclimatic data with the urban heat island and its indicators
传感器数据分析表明，夏季，随着UHI等级升高，平均温度、VPD增加，而相对湿度（RH）降低。冬季也呈现类似但稍弱的趋势。将各指示物种出现的树木对应的微气候数据进行排序后发现，总体上，与温度相关的变量随UHI区升高而增加，夏季RH变量则降低。NMDS分析将物种、UHI区与微气候变量关联起来，结果显示低UHI区指示物种与较高的RH相关，而高UHI区指示物种则与较高的温度和VPD关联。这支持了宏观UHI梯度与物种实际经历的微气候条件是一致的，从而验证了这些指示物种的生态可靠性。
研究结论与意义
本研究发现，附生地衣与苔藓的群落多样性和组成显著受到城市热岛效应（UHI）梯度的影响，并呈现出不同的响应模式。地衣多样性在中等UHI水平达到峰值，揭示了“城郊峰值”现象，这可能源于中等城市化区域更高的生境异质性。苔藓多样性则随UHI线性增加，暗示其对热胁迫的耐受性可能更强，或其峰值出现在比本研究观测范围更高的温度区间。研究同时强调了树龄（以胸径DBH表征）对于维持城市树木附生生物多样性的重要性。
最关键的是，研究鉴定出了一套包含23个生物指标的指示系统，这些物种与特定的UHI区间显著关联，并且其偏好或耐受的微气候条件（温度、湿度、VPD）与宏观UHI水平相吻合。这为利用生物指示进行UHI监测提供了直接证据和实用工具。例如，发现Trentepohlia共生藻的地衣指示湿润凉爽的低UHI区，而具有耐旱形态特征的顶蒴苔藓则指示炎热干燥的高UHI区。
这项研究的意义在于它将宏观的城市气候模型与微观的生物群落响应直接联系起来，克服了以往研究中微气候数据匮乏的瓶颈。所提出的生物指示框架，为城市管理者提供了一种低成本、易于推广的补充监测手段，可用于评估UHI的空间格局、识别生态脆弱区，并指导基于自然的解决方案（如选择适宜树种、优化绿地配置）来缓解热岛效应、提升城市生态韧性。同时，研究结果也增进了我们对全球变化背景下城市生态系统内物种适应性机制的理解，为城市生物多样性保护提供了科学依据。论文通过严谨的实验设计与数据分析，展示了地衣和苔藓作为“城市生态哨兵”的巨大潜力，为《Urban Ecosystems》贡献了关于城市气候-生物相互作用的前沿见解。
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