代谢组学和转录组学分析揭示了枣树(Ziziphus jujuba var. spinosa)嫁接过程中产量与黄酮类化合物之间的权衡关系

时间:2026年3月15日
来源:Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants

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酸枣嫁接通过代谢组学和转录组学分析表明,嫁接植株果实和种子更大但黄酮类化合物及抗氧化活性显著降低,其机制与关键酶基因(CHI、FAOMT、ANR)及ABA信号通路(WRKY70、ABI4/5)调控网络改变相关。

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张梦媛|焦红红|史新波|宋中兴|李杰|李国龙|金峰|李婷|唐志树
由陕西省人民政府与教育部共同支持的中药资源产业化协同创新中心,陕西中医药大学,中国咸阳,712000

摘要

近年来,对于酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)的需求激增,这种传统食品和药用植物以其具有神经保护作用的化合物而闻名。然而,嫁接栽培作为一种提高产量的有效技术,其对次生代谢产物的影响尚未得到充分研究。本研究采用综合代谢组学和转录组学方法,评估了嫁接对酸枣中生物活性化合物积累的影响及其潜在的分子机制。嫁接植物结出的果实和种子体积更大,新鲜重量也更高;但总黄酮含量和抗氧化活性显著低于野生型植物。广谱代谢组学分析鉴定出2,442种代谢物,其中黄酮类化合物是最丰富的(452种)。此外,嫁接组织中积累的生物活性黄酮较少,有417种黄酮在野生型和嫁接型植物之间存在差异。转录组分析显示,黄酮含量的变化与关键酶基因(如CHIFAOMTANR)的差异表达相关。加权基因共表达网络分析表明,可能存在脱落酸(ABA)介导的调控机制,其中转录因子(如WRKY70ABI4/5)协调调控黄酮相关基因(CCR1FAOMTANR)以及种子/果实发育基因(如LEA34)。这种调控变化可能导致嫁接植物的代谢优先方向从防御化合物生产转向生长。此外,外源ABA处理增加了总黄酮的积累,并上调了萌发种子中ABI4/5ANR的表达。这些发现表明嫁接改变了黄酮的代谢途径,为代谢工程和优化栽培策略的开发提供了潜在目标。

引言

酸枣(Ziziphus jujuba Mill. var. spinosa (Bunge) Hu ex H. F. Chow)是一种属于鼠李科的多年生落叶灌木,主要分布在中国北部和西北部的干旱及半干旱地区,特别是在陕西、甘肃、河南和河北等省份(Ruan等人,2024年)。由于其营养价值和药用价值,酸枣的种子和肉质果实引起了越来越多的科学和商业关注(Hua等人,2022年;Wang等人,2022a年)。传统上,酸枣果实被加工成葡萄酒、醋和糕点等食品(Hua等人,2022年;Ruan等人,2024年),而成熟的种子具有多种药理活性,包括抗癌、抗炎和神经保护作用,这些作用已在细胞、动物和临床研究中得到证实(Pan等人,2023年;Ruan等人,2024年;Yang等人,2019年)。
随着全球失眠、焦虑症和健康问题日益普遍(Alamoudi等人,2023年;Frost等人,2024年),对酸枣制品的需求持续增长,给这种自然资源的供应带来了压力(Kim等人,2024年)。由于野生酸枣产量有限且受自然条件影响较大,其收成不稳定,这推动了嫁接技术的应用,嫁接技术可以提高产量并缩短生产周期(Kong等人,2024年;Wu等人,2023年)。田间观察发现,嫁接酸枣植物的果实形态明显不同于野生型,果实更大、更均匀,种子也更大(Kong等人,2024年)。研究还表明,嫁接会影响刺苷、朱朱博苷A和朱朱博苷B的含量(Fu等人,2025年;Kong等人,2024年)。然而,现有研究仅限于对少数已知生物活性化合物的定量分析,不足以反映酸枣的整体代谢变化和综合品质。特别是嫁接对全局代谢谱的影响,尤其是与药效密切相关的黄酮组成和积累模式,在酸枣果实和种子中仍知之甚少。
嫁接会改变多种代谢物,已在园艺作物中得到广泛研究。Zhang等人(2019年)表明,通过人工嫁接形成的柑橘嵌合体是代谢变化的核心驱动因素,最终导致嵌合体中初级代谢物、挥发性化合物和类胡萝卜素的含量、组成和组织特异性分布发生显著变化。鉴于嫁接引起的复杂代谢变化,高通量技术(如广谱代谢组学)对于全面代谢分析至关重要,因为它们可以更深入地了解植物生长和发育的生化过程(Li等人,2024b年;Li等人,2025年)。
嫁接诱导的代谢变化的分子机制也非常复杂(Nawaz等人,2016年)。Zhang等人(2019年)提出,嫁接可能通过DNA甲基化调节基因表达,或在嫁接嵌合体中触发亲本同源基因的非加性表达。然而,嫁接介导的代谢变化的分子机制仍不清楚。综合转录组学和代谢组学分析为分析代谢变化的调控网络提供了有效方法(Pan等人,2023年;Yang等人,2019年)。
本研究通过多组学分析,揭示了嫁接酸枣与野生酸枣在种子和果实中的代谢差异及其相关分子机制,进一步确立了ABA介导的生长-防御平衡调控机制。这些发现为理解酸枣的嫁接诱导代谢变化提供了科学依据,并支持未来对该物种的合理栽培和利用。

部分内容摘要

植物材料

2024年9月,从中国陕西省榆林市清涧县(东经109.65°,北纬37.49°;海拔1,021米)收集了嫁接酸枣(Ziziphus jujuba Mill. var. spinosa (Bunge) Hu ex H. F. Chow)和野生酸枣的样本。该地区气候温和半干旱(年平均温度10.2°C;年平均降水量487毫米)。嫁接树木为7年生,使用Ziziphus jujuba Mill.作为砧木(高度2.8 ± 0.3米;冠幅直径3.5 ± 0.4米),野生酸枣为自然生长状态。

野生酸枣和嫁接酸枣果实及种子的表型特征

与野生型相比,嫁接型酸枣的果实形状更大、更均匀(图1A、B)。同样,嫁接型酸枣的种子也比野生型更大(图S1)。嫁接型酸枣的平均横径(图1C)、纵径(图1D)和重量(图1E)均显著高于野生型(图1E)。嫁接型酸枣的SSI为1.3405 ± 0.0214,显著高于野生型(1.2773 ± 0.0177)(图1F)。这些结果表明嫁接导致了酸枣的表型变化。

嫁接酸枣果实和种子中的代谢鉴定与分析

富含次生代谢产物的酸枣果实培育

酸枣的果肉和种子具有很高的营养价值和药用价值(Choi等人,2011年)。主要营养成分包括核苷、氨基酸和多糖,而主要的生物活性成分是黄酮类、三萜类和生物碱(Song等人,2020年)。这与本研究鉴定出的主要化合物类别一致。虽然之前的研究已经鉴定了该物种中的237种化合物(Hua等人,2022年),但

结论

本研究表明,嫁接促进了酸枣的生长,使果实和种子变大,但减少了关键黄酮的积累和抗氧化活性,这与植物中常见的生长-防御权衡一致。观察到的代谢变化可能是由于参与黄酮生物合成的关键酶(如CHSCHIF3HFAOMTANRCCRFLS)以及调控转录因子(如WRKY70ABI4ABI5)的表达变化所致。
未引用的参考文献
(Li等人,2022年;Li等人,2024c年;Members and Partners,2025年;Muhammad Aslam等人,2022年;Wang等人,2025年)
资助
本研究得到了中央政府层面的关键项目支持:宝贵中药资源的可持续利用能力建立项目(2060302);陕西省重点研发计划(2024CY-JJQ-41);现代农业产业技术体系建设(CARS-21);咸阳市重点研发计划项目(L2024-ZDYF-ZDYF-SF-0035);陕西省重点研发计划的一般项目(2025SFYBXM-127)。
CRediT作者贡献声明
李国龙:方法学、实验设计。李婷:方法学、实验设计。李杰:数据可视化、软件处理。金峰:数据可视化、软件处理。史新波:资源获取、数据分析、概念构建。宋中兴:资源获取、数据分析、概念构建。张梦媛:初稿撰写、方法学设计、数据管理。焦红红:撰写审查与编辑、资金筹措、数据分析。唐志树:项目监督、项目管理。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
本研究得到了中央政府层面的关键项目支持:宝贵中药资源的可持续利用能力建立项目(2060302);陕西省重点研发计划(2024CY-JJQ-41);现代农业产业技术体系建设(CARS-21);咸阳市重点研发计划项目(L2024-ZDYF-ZDYF-SF-0035);陕西省重点研发计划的一般项目(2025SFYBXM-127)。
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