华莱士线划分了印度尼西亚红树林软体动物的生物地理区域

时间:2026年3月19日
来源:Regional Studies in Marine Science

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红树林软体动物在印尼的分布受Wallace’s Line影响,物种组成在亚洲与澳大利亚区显著差异(p<0.05),环境因子如红树林物种丰富度、盐度等解释了分布差异。

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哈迪扬托·哈迪扬托(Hadiyanto Hadiyanto)、亨德里克·亚历山大·威廉·卡彭伯格(Hendrik Alexander William Cappenberg)、埃尔纳瓦蒂·维迪亚斯塔蒂(Ernawati Widyastuti)、因德拉·巴尤·维莫诺(Indra Bayu Vimono)、迪安·萨普塔里尼(Dian Saptarini)、陈顺阳(Shunyang Chen)、陈光成(Guangcheng Chen)、亚雅·伊哈亚·乌卢穆丁(Yaya Ihya Ulumuddin)、弗里达·西迪克(Frida Sidik)、乌迪·埃科·赫尔纳万(Udhi Eko Hernawan)
印度尼西亚国家研究与创新机构生物系统研究中心(Research Center for Biota Systems, National Research and Innovation Agency, Indonesia)

摘要

华莱士线(Wallace’s Line)将印度-太平洋地区的红树林生物地理分布划分为亚洲区和澳新亚区。然而,尚不清楚包括软体动物在内的相关动物群是否也遵循这一划分。在这项研究中,我们分析了亚洲区和澳新亚区内红树林软体动物的物种组成,以评估华莱士线是否作为这些动物群的生物地理边界,并确定了影响其分布的环境因素。印度尼西亚的软体动物物种记录来自366篇文献以及班卡岛(Bangka)和东爪哇岛(East Java)的野外调查。我们将物种记录汇总到1°网格单元中。环境数据(红树林物种丰富度、红树林面积、红树林面积变化、潮汐范围、海表温度、盐度、气温和降水量)来自相同的软体动物物种文献和在线数据库。使用排列多元方差分析(permutational multivariate analysis of variance)分析了亚洲区和澳新亚区之间的物种组成差异,并通过基于距离的线性模型(distance-based linear model)评估了物种组成与环境变量之间的多变量关系。我们在印度尼西亚记录了821种红树林软体动物。亚洲区的红树林软体动物物种组成与澳新亚区存在显著差异(p < 0.05),这支持了华莱士线作为这些动物群的生物地理边界的观点。此外,亚洲区的软体动物物种数量通常多于澳新亚区。红树林物种丰富度、红树林面积变化、盐度、气温和降水量可以解释印度尼西亚红树林软体动物的多样性变化。

引言

1863年,阿尔弗雷德·罗素·华莱士(Alfred Russel Wallace)在印度尼西亚提出了一条假想线(即华莱士线),该线穿过婆罗洲(Borneo)和苏拉威西岛(Sulawesi)以及巴厘岛(Bali)和龙目岛(Lombok),以区分亚洲和澳新亚地区的动物分布,这是由于地质因素(如海底地形变化)和地球历史因素(如历史海平面变化和板块构造)所致(Ali和Heaney,2021)。华莱士线很好地描述了印度-太平洋地区的陆地动植物的生物地理区域(Procheş和Ramdhani,2012;Richardson等人,2012;Skeels等人,2023),但对于爪哇岛(Java)和小巽他群岛(Lesser Sunda Islands)的动植物来说,这条线的生物地理屏障作用尚不明确(Richardson等人,2012)。与陆地物种不同,海洋物种并不总是遵循华莱士线作为生物地理边界,这取决于具体的分类群(Wallace,2001;Lourie和Vincent,2004;Arfianti和Costello,2021)。了解华莱士线是否划分了海洋生物地理区域对于揭示海洋物种的进化历史及其保护策略具有重要意义。
红树林生态系统是生产力最高的海洋生态系统之一,全球平均净初级生产力为24.0 ± 28.9 Mgha−1yr−1(Chatting等人,2024)。然而,由于海洋和陆地环境因素的影响,这种生产力在广泛和局部尺度上表现出高度的空间变异性(Feller等人,2010)。作为基础物种,红树林在生态上非常重要,对生态系统功能和生物多样性有显著贡献。它们的物理复杂性和异质性为多种海洋和陆地物种提供了栖息地(Nagelkerken等人,2008)。全世界共有55种真正的红树林(木质植物,为兼性或专性盐生植物)(Quadros和Zimmer,2017),由于其进化历史和环境偏好,它们的分布范围各不相同(Duke,2017)。在群落水平上,印度-太平洋地区的红树林生物地理分布倾向于遵循华莱士线,亚洲区和澳新亚区之间有明显的分界(Duke,2017)。
在红树林生态系统中,软体动物(尤其是腹足类和双壳类)在多样性和数量上占主导地位。它们在种子捕食、碎屑摄食以及为脊椎动物(如爬行动物和鸟类)提供食物方面发挥着重要作用,从而维持了红树林生态系统的韧性(Lee,2008;Nagelkerken等人,2008)。软体动物遍布红树林栖息地,包括泥滩和树木(根、树干和叶子)(Cantera等人,1983)。一些腹足类,如Littoraria、Terebralia和Cerithideopsis,与其进化历史密切相关(Reid等人,2008;Reid等人,2010)。然而,尚不清楚红树林软体动物的生物地理分布是否也遵循华莱士线的划分,就像红树林物种一样。软体动物在红树林生态系统中的分布通常受物理化学因素(如温度、盐度、潮汐和降水量)的影响(Maia和Coutinho,2016;Adamu等人,2024)。红树林栖息地,包括树木多样性和面积范围,也影响这些群落的生物地理分布(Ellison等人,1999;Cannicci等人,2021)。
作为珊瑚三角区(Coral Triangle)的一部分,印度尼西亚被认为是全球海洋生物多样性和特有性的热点地区,尤其是在软体动物物种方面(Bellwood和Meyer,2009;Torres等人,2024)。这种丰富性受到生物因素(如物种积累、重叠和物种形成)和非生物因素(如地质、气候和海洋学)的影响(Bowen等人,2013;Yasuhara等人,2022)。Yahya等人(2020)和Rahman等人(2024)根据已发表的文章编制了印度尼西亚红树林软体动物的完整物种清单。然而,这些群落的分布模式很少在大范围内进行研究。现有研究往往关注特定的科(Goulding和Dayrat,2023)或属(Reid等人,2013;Ozawa等人,2015),而不是整个群落。这一空白为探索华莱士线在印度尼西亚群岛范围内塑造红树林软体动物分布的生物地理意义提供了机会。
为填补现有知识空白,我们分析了亚洲区和澳新亚区内红树林软体动物物种组成的差异,旨在评估华莱士线是否作为这些群落的生物地理边界。此外,我们还评估了红树林软体动物与环境变量之间的多变量关系,以确定这些群落的关键预测因子。从实际应用的角度来看,研究结果有助于制定针对印度尼西亚红树林生态系统的有针对性的保护和管理策略。

研究区域

印度尼西亚是世界上最大的群岛国家之一,共有13,558个岛屿(Andréfouët等人,2022)(图1a)。由于冈瓦纳超级大陆碎片的重新组合,这些岛屿在地质上被划分为西部(巽他陆块,Sundaland)和东部(华莱士陆块,Wallacea)两部分(Hall,2017)。一股洋流(称为印度尼西亚贯穿流,ITF)每年将约15 Sv的水从太平洋通过印度尼西亚海域输送到印度洋(

物种多样性

每个网格单元中的物种记录数量在5到607条之间(图2a),每个网格单元中的物种数量在5到198种之间(图2b)。在北阿塞(Aceh)北部、塞加拉阿纳坎(Segara Anakan)、东爪哇(East Java)、龙目岛(Lombok)和安汶岛(Ambon)的五个网格单元中观察到较高的物种记录数量(≥第95百分位数或≥208条记录)。而在东爪哇北部、南婆罗洲(South Borneo)、龙目岛(Lombok)和琴德拉瓦西湾(Cenderawasih Bay)也发现了较多的物种数量(≥第95百分位数或≥97种)。在北部的七个网格单元中,物种数量几乎达到稳定值

讨论

华莱士线被认为是一条假想的边界,它将印度-太平洋地区的陆地物种生物地理分布划分为亚洲区和澳新亚区(Ali和Heaney,2021)。虽然红树林物种的分布总体上遵循这条线的划分(Duke,2017),但相关群落(如软体动物)的生物地理模式仍知之甚少。我们的研究表明,华莱士线也划定了这些群落的生物地理边界

结论

印度尼西亚红树林软体动物的物种组成在亚洲区和澳新亚区之间存在显著差异,但腹足类的差异比双壳类小。因此,我们的研究支持华莱士线作为印度尼西亚红树林软体动物的生物地理边界。亚洲区的红树林软体动物物种丰富度高于澳新亚区,但这些群落的生物多样性热点和特有性中心也可能有所不同

作者贡献声明

乌迪·埃科·赫尔纳万(Udhi Eko Hernawan):撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、调查、资金获取、正式分析。弗里达·西迪克(Frida Sidik):撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、调查、正式分析、概念构思。亚雅·伊哈亚·乌卢穆丁(Yaya Ihya Ulumuddin):撰写——审稿与编辑、调查、正式分析。埃尔纳瓦蒂·维迪亚斯塔蒂(Ernawati Widyastuti):撰写——审稿与编辑、调查、正式分析、数据管理。亨德里克·亚历山大·威廉·卡彭伯格(Hendrik Alexander William Cappenberg):撰写——审稿与编辑、撰写——

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

班卡岛(Bangka)的野外工作由印度尼西亚海洋研究中心——第三海洋研究所资助,该项目属于2024年的“人类压力下的海岸生态系统健康与生态连通性”中国研究合作项目(SK PRO BRIN编号:65/III.4.6/HK/2025)。东爪哇岛的野外工作由印度尼西亚国家研究与创新机构下属的地球科学与海洋研究组织管理的蓝色经济海洋研究资助,属于一个项目

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