引言
生物特征测量可以作为野生动物种群健康状况的替代指标，其趋势偏离预期可能预示着压力、疾病或资源匮乏。静态异速生长描述了物种内形态特征间的演化约束关系，是评估野生动物种群健康状态的关键工具。通过分析静态异速生长模式，研究人员可以评估野生种群内个体的生长速率、代谢效率和整体适应度。异速生长关系偏离预期可能表明环境压力，例如栖息地退化、过度拥挤或资源稀缺，以及健康问题，如营养缺乏和疾病发生。因此，将异速生长分析纳入野生动物健康评估，能够增强对种群健康状况早期预警信号的检测能力，指导有效的保护和管理策略。
本研究旨在通过分析2016至2018年间释放的32只个体的体重增加、背甲生长及其异速生长关系，评估一项欧洲池龟种群重引入项目的有效性。该项目的主要目标是提高公众对栖息地丧失和入侵物种影响的认识，其次是建立一个能够在中期内自我维持的种群。由于野生幼龟通常面临高捕食率，大部分释放个体都经历了“头起步”阶段，即在人工控制环境下饲养幼体直至其达到可降低捕食者敏感性的大小后再行释放，这能显著提高幼龟在最脆弱时期的存活率，从而支持重引入的成功和可自我维持种群的建立。
材料与方法
研究在意大利北部伦巴第大区的“Montevecchia e della Valle del Curone”地区公园内进行。在此，一个欧洲池龟的意大利亚种(Emys orbicularis galloitalica )种群被重引入，并在随后几年受到监测。园区专门建造了一个面积为300平方米的主池塘。池塘周围种植了莎草、香蒲和芦苇等植被。池塘中央有一个植被覆盖的小岛，并放置了原木作为晒背点。为确保公共安全，所有池塘均用木栅栏围起，并覆盖了网以防鸟类捕食。释放的动物可自由扩散到周围区域。
个体在三年内分批释放到主池塘。第一组(I组)由7只个体组成，它们在自然池塘中饲养，经历冬眠，于2016年7月（10月龄时）释放。第二组(II组)和第三组(III组)分别由9只和16只个体组成，它们在实验室条件下进行“头起步”饲养，通过控温避免冬眠，分别饲养8个月和10个月后，于2017年7月和2018年7月释放。
每只释放个体都通过边缘甲片刻痕法进行了唯一标记，以便在后续捕获中识别。从2017年9月到2022年9月，共进行了八次捕获调查。捕获的个体被测量体重(W)和直线背甲长(SCL)。性别通过观察腹甲凹陷和尾前部长度来判断。
数据分析方面，通过拟合线性模型，测试了不同组和性别的个体在释放后体重(W)和背甲长(SCL)生长速率是否存在差异。通过标准化主轴(SMA)方法，评估了SCL和W对数转换值之间的异速生长关系（幂律函数Y = aXb ），并与已知研究进行比较。此外，还通过比较各组的对数转换W和SCL最佳拟合线的斜率，检验了组间异速生长关系的差异。
结果与讨论
在八次捕获中，32只释放个体中有29只至少被重新捕获一次。其中17只被确定为雄性，9只为雌性，6只性别无法确定。SCL的最佳生长模型是一个包含时间、组别及其交互项的线性模型。W的最佳模型则包含时间、组别、性别及其所有交互项。
背甲长(SCL)的生长速率在第一组(I组)显著高于第二组(II组)和第三组(III组)，而II组和III组之间无显著差异。体重(W)的生长速率则表现出更复杂的组间和性别间差异。具体而言，I组雌性的体重增长率显著高于II组和III组的雌性，也显著高于所有三组中的雄性。此外，有迹象表明II组雄性的体重增长率可能略高于同组雌性和III组雄性。
与已有研究一致，所有个体在整个研究期间，SCL与W的相对生长均呈显著的异速生长关系（零假设：斜率=1；p < 0.001；R2 = 0.994），其幂函数关系为：SCL(mm) = 11.57 × W(g)0.383 ± 0.003 。该关系与此前Meek的研究结果无实质性差异。然而，组间比较显示，III组个体在相同SCL值下，体重显著轻于I组和II组。
不同因素可能导致组间和性别间的生长差异。I组释放时的平均SCL为40.80毫米，而II组和III组释放时平均长约30毫米。因此，I组在释放时仍处于快速生长期，而其他组在“头起步”期间已完成此阶段生长，生长速率已开始下降。预计I组在释放后一年内SCL可追上其他组。I组的快速线性生长也可能归因于最初缺乏对栖息地、晒背点和食物资源的竞争，而这种竞争随着后续年份新个体的加入而加剧。密度依赖的种内竞争可能因年长个体建立的等级结构而加剧。
体重增加的组间和性别依赖性差异支持了这一假设，它也导致三组间出现了不同的异速生长关系。异速生长关系的偏离可能是资源获取受限的表现，而调节龟类生长异速生长的机制可能受到种内竞争的干扰。I组雌性体重快速增长，且其中两只被发现携带卵，表明它们迅速达到性成熟(SCL ≥13厘米)，并可能建立了等级结构，这可能抑制了其他两组雌性的生长。同样，可以假设II组雄性在释放时竞争者较少（I组仅有一只雄性），并可能对III组雄性建立了支配等级。此外，高密度的雄性可能在繁殖季节为配对建立了激烈竞争，并促使一些非繁殖雄性向次优栖息地扩散。
结论
对“头起步”欧洲池龟种群的重引入被认为是成功的，这体现在高重捕率、释放个体的线性生长以及性成熟雌性产卵和幼龟的发现。重引入动物的整体健康状况良好，可从其与该物种已知种群的典型异速生长关系一致中推断。本研究证实“头起步”是淡水龟重引入项目成功的关键工具。
然而，释放后生长呈现的组别和性别依赖性差异，提示多次补充释放事件（数量、性别比和饲养方案可能不同）可能带来限制。避免冬眠的离地圈养饲养方式强烈影响释放时体型和后续生长速率。此外，性别依赖性体重增加表明，种内同性竞争压力可能随时间增加。如果能够预先控制重引入个体的性别，保护项目可考虑优先释放雌性（可繁殖种群中的限制性性别），以在低种群密度下促进其生长。随后释放的群体中则应计划包含更高比例的雄性以平衡性别比。此外，为确保能适应气候和环境变化的集合种群长期存续，建立能够支持非繁殖雄性扩散和幼体补充的适宜生境网络将是有益的。
本研究也表明，对重引入淡水龟进行长期形态学监测，是评估重引入和栖息地恢复成效的重要工具。未来需要进一步研究，监测体型异速生长、健康状况，并调查巢址选择、孵化成功率、捕食率、个体对周边栖息地的利用、食性及对自然资源的竞争，以全面理解种群动态。
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