林地利用强度如何影响土壤生态系统的多功能性？
1. 引言
人类活动不断改变地球地表环境以获取资源，形成了多样的土地利用模式。土地利用强度（LUI）的变化，如农业扩张、矿物开采、频繁刈草或放牧强度增加，常对生物多样性构成重大威胁，导致植物物种多样性丧失和土壤功能（如土壤氮和水分保持）下降。它是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一。生态系统的多功能性（Ecosystem Multifunctionality, EMF）是指生态系统同时提供和维持多种生态系统功能和服务的能力。从单一功能驱动因素的研究转向理解多功能驱动因素，标志着该领域进入了一个重要新阶段。然而，当前关于LUI的研究主要集中于农业和草原生态系统，关于森林LUI如何改变生物多样性、生态系统功能和多功能性之间关系的认知仍然有限。因此，本文旨在通过综述林地利用对地上植物、地下微生物以及二者对生态系统功能和多功能性的影响，阐明林地利用强度与土壤生态系统多功能性之间的关系。
2. 林地利用强度对土壤微生物多样性、群落组成和功能群的影响
林地利用的变化通过改变土壤性质和移除保护性植被来影响微生物的组成和丰度。林地利用方式的转变会扰动稳定的生态系统，从而富集土壤中的微生物物种。由于地上植物与地下微生物之间的相互作用，林地利用强度（Woodland Use Intensity, WUI）的变化显著影响土壤微生物多样性和群落组成。
植物群落组成和多样性可通过改变根系分泌物、植物凋落物和微生物可利用的生态位，直接影响土壤微生物群落的组成和多样性。植被组成和多样性也可通过改变土壤性质间接影响微生物群落。例如，土壤全氮的减少可能导致根系分泌物和凋落物输入增加，从而增强土壤微生物多样性。土壤有效磷对土壤细菌多样性有正向影响，而土壤全磷则正向影响真菌多样性。
土壤真菌群落的组成和分布受地上植被和地下土壤性质的影响。研究发现，WUI可以通过土壤性质（C/N）和地上植物物种丰富度来影响土壤真菌多样性的增加和群落相似性的降低；并通过磷、钾元素和地上植物物种丰富度显著影响土壤细菌多样性的增加和群落相似性的增加。担子菌门真菌可以通过合成多种酶来分解含有复杂碳化合物的碳和木材，并参与各种森林环境中的碳循环。土壤真菌群落结构的变化与植物物种丰富度及土壤碳、氮水平的显著减少有关。全球森林生境中的许多树种依赖外生菌根真菌来满足其营养需求。这些真菌是碳输入土壤的重要途径，也是森林土壤碳通量的重要组成部分。因此，真菌被认为是森林生态系统过程的关键驱动者和森林养分循环中必不可少的微生物。在天然林和思茅松林中，外生菌根真菌可以与壳斗科、樟科和松科等植物形成共生关系，导致这些森林类型中外生菌根真菌的丰度相对较高。林地转换后，能与外生菌根真菌共生的树种减少，导致外生菌根真菌的相对丰度降低。人为干扰也会降低外生菌根真菌的相对丰度和丰富度，并降低土壤胞外酶活性。特定真菌群落的变化可能影响多种生态系统功能，包括碳和其他养分循环过程。从外生菌根真菌到腐生真菌的转变将改变土壤碳氮循环。例如，增强的土壤养分分解可以减少土壤碳，并将土壤氮固定在腐生微生物生物量中。虽然腐生真菌在林地利
用过程中的相对丰度不占主导地位，但它们具有重要的生态意义，主要原因是腐生真菌在凋落物层中占优势，并与外生菌根真菌共享重叠的生态位。因此，外生菌根真菌可以抑制腐生真菌在调节凋落物分解方面的活性，并降低其相对丰度。
土壤细菌在土壤微生物组成中占主导地位。酸杆菌门和变形菌门在土壤养分循环（C、N、P）和有机物分解中起着重要作用。磷是植物生长发育的必需养分之一。土壤磷含量与酸杆菌门和变形菌门的存在密切相关。这些细菌类群促进植物对磷的吸收，表明土壤磷含量显著影响植物和土壤微生物。大多数细菌功能群受植物物种丰富度和土壤性质的影响。土壤磷和钾含量主要影响化能异养、需氧化能异养、纤维素分解和脲解细菌功能群，而土壤碳氮比主要影响动物寄生共生和硝化细菌功能群。土壤细菌群落在生物地球化学循环中起着至关重要的作用。它们介导关键的氮转化过程，如生物固氮、氨化、硝化和反硝化。林地利用变化导致的土地退化会引起土壤性质的改变，进而影响土壤细菌的功能组成。微生物功能组成的变化可进一步影响土壤碳氮转化过程。土壤细菌多样性对植物生产力的影响可以是正向的，也可以是负向的，这取决于环境条件、时空尺度和土壤肥力。负向影响可能归因于微生物与植物之间对有限养分的竞争，特别是在氮和磷受限的生态系统中。研究发现，土壤细菌多样性的增加可能会减少具有特殊功能的特定原核生物类群的优势，从而削弱它们对生态系统功能（例如，由参与氨氧化的细菌介导的养分循环）的贡献。或者，它可能通过养分损失减少植物可利用的资源，从而减缓土壤中的养分供应和资源再利用。这可能进一步减少它们与其他微生物的相互作用，或加剧与其他微生物和植物对养分的竞争，最终对植物生产力和相关的土壤功能产生负面影响。
土壤微生物形成了一个复杂的、相互关联的群落，既塑造也受制于土壤性质。它们可以通过促进植物营养、改变土壤结构和调整土壤肥力来影响地上生态系统。因此，土壤微生物对管理方式和环境变化的响应远快于土壤性质本身。土壤微生物组成的改变是评估土壤功能完整性的基础。土壤微生物多样性决定了土壤肥力、生产力和生态稳定性。影响土壤微生物丰度的关键因素包括环境、土壤养分状况、土壤pH、土壤质地、根际和宿主植物。植物种类、植物群落多样性和微生物相互作用显著地塑造了土壤微生物群落的结构和组成。由于低植物多样性群落常是人类活动的结果，人为干扰减少了森林覆盖，改变了森林土壤微生物的栖息地，并与土壤养分一起，影响了微生物群落的组成和多样性。土壤微生物与生物地球化学循环密切相关，是土壤生态过程和生态系统功能的基础。土壤微生物多样性可以调节人为干扰和环境变化对土壤生态系统的影响。它们受到土壤pH、质地、养分有效性和水分等非生物因素的调节。土壤pH、土壤含水量和其他土壤因素也是土壤生态系统多功能性的主要驱动因素。总的来说，森林土地利用和管理可以改变土壤养分的可利用性和周转，从而改变土壤功能。
3. 林地利用强度通过生物多样性和网络复杂性影响土壤生态系统多功能性
植物多样性的增加提供了更多诸如凋落物和根系分泌物等资源，导致土壤养分积累、土壤保水能力改善和土壤养分循环增强。多样性更高的植物群落能更好地捕获资源并将其转化为新的生物量，因为具有不同性状值的共生物种通过生态位互补增强了整体资源的获取和利用。植物中更大比例的碳被分配到地下的根和相关真菌，从而影响地下的有机质周转、碳固存和养分动态。因此，植物多样性在森林土壤生态系统多功能性中发挥着重要作用。
土壤微生物在陆地生态系统的养分循环和土壤结构形成中起着关键作用，促进了多种生态系统功能的实现。土壤真菌在生态系统内复杂碳化合物的分解中不可或缺；例如，腐生真菌可以分解难降解的有机物，而细菌则与易降解基质的周转有关。来自植物群落的多样化资源输入刺激了土壤微生物活性，从而增强了某些胞外酶的产生和有效土壤养分的释放，这提高了土壤生态系统的多功能性。相反，有机物分解释放的养分变得可供地上植物利用，从而有助于植物群落的恢复。研究发现，森林土地利用强度可以通过微生物共生网络（真菌-真菌、细菌-细菌）显著影响土壤生态系统多功能性。研究也表明，生态网络和生物多样性在维持全球自然生态系统的多种功能方面发挥着重要作用。网络复杂性与稳定的生态系统功能密切相关。植物和微生物之间的相互作用可以通过构建生态网络来研究网络复杂性与多功能性（Multifunctionality, MF）之间的关系。对于共现网络（Co-occurrence networks）的网络复杂性，可以用平均度来表示。无论是植物与微生物之间的生态网络，还是真菌或细菌内部的共现网络，大多数研究都关注网络的“复杂性”（例如节点、边或连接的数量），或者一些研究使用网络连通性来量化生态网络或共现网络。研究观察到，当考虑相同的非生物和生物因素时，网络复杂性与土壤生态系统多功能性之间始终存在显著的正相关关系，表明更复杂的微生物网络对土壤生态系统多功能性的贡献更大。
地上和地下群落之间的相互作用与植物再生和养分转化密切相关。当同时考虑域内和跨域生态网络对土壤生态系统多功能性的影响时，发现微生物网络复杂性和跨域生态网络复杂性都显著影响土壤生态系统多功能性。这可能与土壤细菌对土壤养分变化的高度敏感性有关。土壤细菌群落在生物地球化学循环中起着至关重要的作用。关键的氮转化过程，如土壤固氮、硝化、反硝化和氨化，主要由土壤细菌介导。细菌的组成和活性主要取决于土壤物理和养分条件，使它们对这些因素的变化更加敏感。此外，土壤细菌参与了多种养分循环（例如碳循环、生物固氮和反硝化）。因此，森林土地利用强度的变化显著改变了土壤养分和理化性质，从而深刻地影响了土壤细菌，特别是它们之间的相互作用。
4. 环境变化对土壤生态系统多功能性的影响
生物和非生物因素可以直接或间接地影响生态系统功能。例如，非生物因素可以通过增强消费者、食碎屑者、分解者和微生物之间的活动和相互作用来直接影响生态系统功能，并通过改变群落组成来间接影响这些功能。非生物因素还可以改变调节植物养分可利用性的病原菌、腐生菌和共生类群之间的平衡。青藏高原典型生态系统的稳定性主要由环境因素决定，这些因素可以直接影响生态系统稳定性，而不仅仅是通过生物多样性途径。虽然许多局地尺度研究表明，环境条件通过生物机制间接影响生态系统稳定性，但最近的证据表明，某些非生物因素——如水分的可利用性——对生态系统稳定性有直接影响。非生物条件的改变可能导致各种生态系统（包括高寒草甸、沙漠、灌丛和草原）稳定性的显著变化，观察到的稳定性波动分别为43%、40%、52%和36%。此外，研究证明，在旱季，土壤含水量成为土壤生态系统多功能性最关键的决定因素，在所有评估因素中具有最高的重要性值。
环境变化可以通过改变生态系统生物量和多样性来显著影响生态系统功能和多功能性。土壤微生物多样性和生物量也表现出季节性变化，影响单个生态系统功能和土壤生态系统多功能性。气候可以在区域尺度上调节土壤微生物或植物多样性与土壤生态系统多功能性之间的关系。温度和水分可能是驱动森林土壤微生物群落季节性动态的关键因素。温度和降水可以改变生态系统过程，包括养分循环、初级生产力和生物多样性。温度和水分都与生物化学过程和微生物代谢率密切相关，通过调节微生物代谢活动、组装和进化，直接影响微生物群落和生态网络，从而影响由生物类群间相互作用支撑的整合代谢途径。降水可以通过植物物种丰富度、土壤pH、土壤含水量和土壤生物多样性来影响土壤生态系统多功能性。作为植物生长的主要限制因素，水分可利用性是干旱和退化生态系统恢复的最重要限制因素。研究表明，土壤含水量和温度显著影响植物和微生物群落的组成和多样性，以及域间和域内生态网络的复杂性。旱季和湿季之间微生物网络复杂性和土壤生态系统多功能性的差异可能与水分胁迫有关。因此，土壤含水量在微生物群落结构和生态系统功能中起着至关重要的作用。研究结果表明，植被变化可能通过改变土壤含水量来改变微生物群落组成，这进一步影响生态系统功能和多功能性。土壤含水量和气温可以直接影响土壤生态系统多功能性，也可以通过调节土壤微生物多样性和网络复杂性来间接影响它。
5. 结论
林地利用强度深刻影响土壤微生物群落的多样性和组成。增加的WUI是森林土壤微生物群落变化的关键驱动因素。研究表明，增加的WUI通常会降低森林植物多样性，直接影响根系分泌物和凋落物输入，从而改变土壤微生物栖息地。具体来说，利用强度的增加往往会破坏原有的森林-真菌共生关系（例如外生菌根真菌），导致外生菌根真菌相对丰度下降，而腐生真菌的相对丰度增加。这种群落结构的改变改变了碳氮循环途径（例如，腐生真菌占优势可能加速有机物矿化），并可能影响长期的土壤碳储存。此外，土壤细菌群落（例如酸杆菌门和变形菌门）受到土壤磷、氮含量和pH变化的调节，进一步影响氮转化过程。总的来说，WUI通过改变土壤理化性质和植物来源的资源输入，重塑了土壤微生物多样性和功能基因库。
林地利用强度通过生物-非生物相互作用影响土壤生态系统多功能性。WUI通过复杂的生物-非生物相互作用网络影响土壤生态系统多功能性。具体机制包括：（1）生物多样性调节：植物多样性降低削弱了互补效应，导致土壤保水、养分循环等功能下降。（2）生态网络复杂性：微生物内部和跨域（真菌-细菌）生态网络的复杂性对于维持土壤多功能性至关重要；更高的网络复杂性通常对应更稳定和高效的生态功能。（3）环境因素的介导作用：温度、降水、土壤水分等非生物因素调节微生物代谢率和群落结构，间接影响多功能性（例如，旱季的水分胁迫可能降低网络复杂性）。因此，WUI对土壤生态系统的影响是多维度的，涉及从微生物功能转变到宏观生态系统服务的全链条效应。
总而言之，林地利用不仅可以通过地上生物多样性与生态系统功能之间的关系影响生态系统多功能性，还可以通过利用地下土壤微生物多样性以及植物与微生物之间的相互作用来间接影响。建议未来的生态系统多功能性研究应加强对环境因素的考量。未来的研究可以聚焦于典型森林的土壤生态系统多功能性如何响应不同尺度下的全球变化。这包括加强对生物多样性和多维环境因素对土壤生态系统多功能性综合效应及潜在机制的研究。也建议相关研究应及时纳入新概念，并规范土壤生态系统多功能性的计算方法。
