Ornithodoros lahorensis 作为非洲猪瘟病毒的生物媒介

时间:2026年3月21日
来源:Acta Tropica

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非洲猪瘟病毒(ASFV)在中国通过软蜱种Ornithodoros lahorensis传播,该蜱在实验室中能支持病毒跨阶段传播和卵传,其他软硬蜱均未显示传播能力。 ASFV在蜱的唾液腺等组织有效复制,未显著影响蜱虫生存能力,提示需针对性灭蜱控制该病流行。

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金罗|贾怀杰|赵帅阳|任巧云|穆罕默德·卡希夫·奥拜德|杨继飞|关贵全|尹红|刘光远|牛青丽
中国农业科学院兰州兽医研究所动物疾病控制与预防国家重点实验室、甘肃省兽医寄生虫学重点实验室,中国甘肃省兰州市徐家坪1号,730046

摘要

非洲猪瘟病毒(ASFV)是已知唯一的DNA虫媒病毒,可引起家猪急性出血热,病死率接近100%。虽然其传播能力低于口蹄疫病毒等病毒,但其流行病学意义在于其复杂的传播生态学特性,尤其是与软蜱的关联。Ornithodoros蜱是已确认的生物媒介,全球共有8个物种。然而,在中国,Ornithodoros lahorensisO. lahorensis)虽为地方性物种,但其传播特性尚未得到充分研究。本研究旨在验证O. lahorensis在实验室条件下是否可作为ASFV的有效生物媒介。我们假设不同种类的蜱(软蜱O. lahorensis, Argas persicus和硬蜱H. longicornis, R. sanguineus, D. silvarum)在获取、维持和传播ASFV方面的能力存在差异,并通过实验进行了验证。结果表明,O. lahorensis能够有效支持ASFV在蜱体内的存活和经卵传播。未接触过病毒的猪在感染O. lahorensis后会出现急性ASF,病死率为100%。qPCR和透射电子显微镜检测证实病毒在唾液腺、中肠和马尔皮基管中复制,且蜱的生存能力未受显著影响。相比之下,A. persicus及其他硬蜱物种未能成功传播病毒。本研究确认O. lahorensis是中国ASFV的关键媒介,为疫区的蜱类控制提供了重要依据。

引言

蜱是牲畜病原体的主要节肢动物媒介,导致全球范围内严重的经济损失。硬蜱科(Ixodidae,超过879种)和软蜱科(Argasidae,约200种)在生物学和传播机制上存在显著差异。病原体感染需要吸血、中肠感染、免疫逃逸以及传播到唾液腺的过程,这些过程受宿主可用性和环境因素的影响(Walker., 2011; Nava et al., 2009; Nuttall et al., 1994; Ledwaba et al., 2022)。
非洲猪瘟病毒(ASFV)是一种大型复杂病毒,具有双链DNA基因组,编码多种参与宿主免疫逃逸的蛋白质,是导致家猪和野生猪科动物高度传染性和致命性出血热的病原体。未接触过病毒的猪群中,ASFV的病死率常接近100%。这种病毒的特性加上其在环境中的持久性以及缺乏有效的疫苗或治疗方法,导致了全球性的疫情爆发,造成了巨大的经济损失。当前的ASF大流行始于2007年格鲁吉亚的疫情,并随后蔓延至亚洲。在过去的3至5年(2019-2024年),ASF继续在多个地区持续传播并形成地方性流行。欧洲、亚洲、非洲和加勒比地区都报告了大规模疫情,美洲(如多米尼加共和国、海地)也出现了疫情(Li et al., 2022; Sauter et al., 2021; Mighell et al., 2021; Njau et al., 2021)。虽然全球范围内家猪疫情的主要传播途径是受感染动物与易感动物之间的直接接触以及通过污染的污染物(设备、车辆、饲料)传播,但在非洲部分地区,Ornithodoros属软蜱在ASFV的流行病学中起着关键作用。这些蜱在野外维持病毒的长期循环,以野猪和灌木猪为宿主,作为病毒生物媒介和储存库。它们在吸血过程中获取病毒,支持病毒在体内复制和存活(有时通过跨期传播和经卵传播),并通过唾液或排泄物将病毒传播给新的宿主。这形成了一个持续的环境感染源,可能导致家猪群体感染(Dixon et al., 2004; Couret et al., 2022; Craig et al., 2022; Sánchez et al., 2015)。值得注意的是,在病原体传播到新地区时,Ornithodoros的媒介能力是一个重要风险因素:例如,在伊比利亚半岛,ASF于1957年首次传入葡萄牙,1960年再次出现,并同年传播至西班牙,导致两国长期流行,直至20世纪90年代末才被根除。在此期间,O. erraticus与家猪有直接关联,成为ASFV的关键生物媒介和储存宿主(Sánchez et al., 2015; Pereira de Oliveira et al., 2019),促进了病毒在家猪群体和野外循环中的持续存在。本研究提供了不同蜱物种(包括Ornithodoros属软蜱)对多种ASFV分离株的媒介能力的关键比较数据,有助于理解O. erraticus相对于其他蜱类媒介的传播能力。然而,中国还存在其他蜱科(硬蜱科)和< />A. persicus),它们也可能与ASFV相互作用。目前尚缺乏关于本研究测试的蜱类在中国分布、在养猪场中的流行情况以及与ASFV当前传播区域的关系的信息。
媒介能力的概念是指媒介在吸血过程中获取病原体、在体内维持和复制病毒,随后将其传播给新易感宿主(如通过吸血时的传染性唾液或排泄物)的内在能力,这对于理解ASFV在不同生态系统中的生态学和持久性至关重要。在非洲,至少有8种Ornithodoros蜱(包括O. moubata, O. erraticusO. porcinus)被实验验证或流行病学证实为ASFV的有效生物媒介(Couret et al., 2022; Craig et al., 2022; Sánchez et al., 2015)。尽管ASFV在中国具有地方性流行且影响严重,但相关研究仍存在空白:尚未有全面评估中国本土软蜱物种(O. lahorensis, A. persicus)和硬蜱物种(Lv et al., 2022)对ASFV媒介能力的研究。未发现O. lahorensis》与养猪场的关联。O. lahorensis主要分布于中国和中亚的干旱及半干旱地区,是其他重要兽医病原体(如Anaplasma, BabesiaBorrelia)的已知媒介,表明其具有获取、维持和传播多种微生物的能力(Li et al., 2023; Liu et al., 2024; Chen et al., 2022; Kim et al., 2024)。中国常见的硬蜱物种(如Haemaphysalis longicornis, Rhipicephalus sanguineus, Dermacentor silvarum)也被认为是影响牲畜和人类的多种病原体的媒介,但它们在ASFV传播中的潜在作用尚未得到探索。鉴于软蜱和硬蜱在生物学上的差异及其作为其他病原体媒介的不同作用,我们推测不同蜱物种对ASFV的媒介能力可能存在显著差异。特别是考虑到O. lahorensis的生态适应性(Lv et al., 2022; Chen et al., 2022),我们假设其媒介能力高于所评估的硬蜱物种(H. longicornis, R. sanguineus, D. silvarum)和其他软蜱物种(A. persicus)。为解决这一未解决的问题,并比较本土蜱物种对中国ASFV控制工作的具体影响,我们提出以下假设:O. lahorensis, A. persicus和主要硬蜱物种在ASFV媒介能力上存在显著差异。因此,本研究有三个主要目的:(i)比较O. lahorensis, A. persicus, H. longicornis, R. sanguineusD. silvarum的ASFV传播能力;(ii)量化具有媒介能力的物种体内的病毒复制动态;(iii)评估病原体对媒介生存能力的影响。

伦理批准

所有实验程序均获得兰州兽医研究所动物伦理委员会(LVRIAEC 2024-006)的批准,并在中国国家合格评定服务(CNAS)和农业部认证的生物安全3级(BSL-3)设施中进行。

蜱的采集与鉴定

蜱样本采集于2024-2025年,来自具有代表性的地区

Ornithodoros lahorensis的形态特征

成年O. lahorensis的身体呈背腹扁平状,吸血前长度为5-10毫米,吸血后显著膨胀。背部表面光滑且呈圆形,颜色从棕色到黑色不等,带有从浅棕色到深棕色的网状几何图案(图1A1/A2)。主要识别特征包括宽大的额区(前缘呈线性,后缘弯曲)以及比同域蜱更明显的口器

讨论

本研究首次提供了实验证据,证明是ASFV的有效生物媒介,这一发现具有重要的全球流行病学意义。鉴于中国是全球最大的养猪国,因此面临极高的ASF感染风险;2018-2023年的疫情

结论

本研究确证O. lahorensis在实验室条件下是ASFV的有效生物媒介,其组织趋向性和传播模式与其他主要Ornithodoros媒介一致。感染蜱的生存能力未受显著影响,且传播ASFV所需的病毒剂量较低,表明其具有高效的病毒维持能力和较高的流行病学潜力。然而,关于ASFV溢出和传播的关键生态决定因素仍需进一步研究

作者声明

我们声明本手稿为原创作品,未曾在其他地方发表,目前也没有其他出版计划。我们确认所有署名作者均已审阅并同意该手稿的内容,且没有其他符合作者资格但未列入名单的人。我们确认手稿中的作者顺序已获得所有作者的认可。我们明白通讯作者是唯一的联系人

资金来源

本研究得到了甘肃省兰州市城关区科技支持专项项目(2025KJZC00013)、甘肃省自然科学基金(25JRRA437)和国家寄生虫资源中心(NPRC-2019-194-30)的资助

作者贡献声明

刘光远金罗:构思并设计了研究方案,并对手稿进行了严格审稿。金罗、贾怀杰、刘光远:进行了动物实验和数据收集。金罗、赵帅阳、牛青丽、杨继飞:进行了ASFV滴度分析并解释了结果。任巧云、穆罕默德·卡希夫·奥拜德:参与了蜱种鉴定和实验验证。金罗、关贵全、尹红:监督了研究工作

作者声明

所有作者都对研究的构思或设计、数据采集与分析、结果解释做出了重要贡献;对最终版本进行了审阅并同意对其准确性负责;确保与研究相关的所有问题得到妥善解决。

未引用参考文献

Feng et al., 2025, Nowrozi and Goodarzi, 2022, Caldas et al., 2022

CRediT作者贡献声明

金罗:写作、审稿与编辑、方法学、研究设计、资金获取、数据分析。贾怀杰:方法学、研究设计。赵帅阳:研究、数据分析。任巧云:研究。穆罕默德·卡希夫·奥拜德:研究。杨继飞:研究。关贵全:方法学、数据分析。尹红:方法学、资金获取。刘光远:写作、初稿撰写、方法学、研究设计。牛青丽:写作、初稿撰写。

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