对四种尺蛾复眼的超微结构进行比较后发现,其视网膜细胞数量在鳞翅目昆虫中是目前已知最高的

时间:2026年3月28日
来源:Arthropod Structure & Development

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超微结构分析揭示四类几何学术种复眼形态多样性及视觉适应关联,发现其均具典型复式复眼结构但视杆细胞数量存在显著物种特异性差异。

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陈青晓|霍云珠|韩颖|高天
中国河南省科学技术大学园艺与植物保护学院昆虫进化与系统学实验室,绿色植物保护工程技术研究中心,洛阳,471000,河南

摘要

尺蛾是鳞翅目中第二大类群,但其复眼的超微结构仍知之甚少。本研究利用光学显微镜和透射电子显微镜对比研究了四种尺蛾物种(Pelagodes antiquadraria、Percnia giraffata、Percnia luridaria 和 Abraxas suspecta)的复眼,以识别保守的结构特征和种间差异。这四种物种都具有叠置型复眼,其眼小节组织结构统一,包括角膜透镜、晶体锥、视网膜细胞(rhabdom 融合)、两个初级色素细胞、六个次级色素细胞以及气管层(tracheal tapetum)。最显著的种间差异在于每个眼小节中的视网膜细胞数量:Pelagodes antiquadraria 和 Percnia giraffata 为 20 个,Percnia luridaria 为 19 个,Abraxas suspecta 为 16 个,这是迄今为止在鳞翅目中报道的视网膜细胞数量最多的。这些发现揭示了尺蛾复眼中先前未被认识的形态多样性,并表明视网膜细胞数量的变化可能与物种特定的视觉需求有关。本研究为夜间活动的鳞翅目昆虫视觉系统的结构多样性和进化适应提供了新的见解。

引言

昆虫的复眼是动物界中进化上最成功的视觉系统之一,负责导航、觅食、配偶识别和躲避捕食者等关键行为(Land 和 Nilsson, 2012)。每个复眼由重复的光感受单元——眼小节组成,每个眼小节包含角膜透镜、晶体锥、视网膜细胞、色素细胞及相关结构。尽管这种基本结构在昆虫中是保守的,但许多眼小节特征(如视网膜细胞数量、rhabdom 的结构、色素分布和气管模式)在不同类群之间存在显著差异(Meyer-Rochow 和 Lindström, 2025)。
在鳞翅目中,眼小节类型分为叠置型(apposition eyes)和叠置叠加型(superposition eyes)(Yagi 和 Koyama, 1963)。叠置型眼睛存在于大多数日间活动的蝴蝶中(Hesperiidae 除外,Horridge 等, 1972),以及某些蛾类中,如 Zygaenidae(Chen 等, 2025)和 Castniidae(Pirih 等, 2018)。相比之下,叠置叠加型眼睛是许多夜间活动的蛾类的特征,具有明显的透明区和发达的气管层,这些都是叠置光学功能的标志(Horridge, 1975; Nilsson, 1989)。相反,叠置型眼睛缺乏透明区,气管模式较为简单,这一特征在 Nymphalidae 中具有系统发育意义(Chen 等, 2023)。此外,蝴蝶(Ribi, 1978; Kolb, 1985; Hämmerle 和 Kolb, 1996; Labhart 等, 2009; Nagloo 等, 2020)和蛾类(Horridge 和 Giddings, 1971; Eguchi, 1982; Lau 等, 2007; Lau 和 Meyer-Rochow, 2007; Honkanen 和 Meyer-Rochow, 2009; Fischer 等, 2012, 2014; Chen 等, 2019, 2025; Chen, 2020; Yang 等, 2024; Han 和 Chen, 2025)在视网膜细胞数量等结构特征上也存在差异。然而,鳞翅目昆虫复眼的形态多样性尚未得到充分探索,相关的比较数据集仍然有限。
尺蛾科(Geometridae)是鳞翅目中第二大类群,全球已描述超过 23,000 种(van Nieukerken 等, 2011)。大多数尺蛾幼虫的前足退化,导致其步态呈环状。成虫身体细长,翅膀宽阔,主要为夜间活动。许多尺蛾物种具有特化的腹部鼓膜器官,能在昏暗光线下早期检测到回声定位的蝙蝠,其声学防御机制也已被广泛研究(Cook 和 Scoble, 1992)。相比之下,尺蛾对昏暗光环境的视觉适应机制仍知之甚少。迄今为止,只有高度性二型的 Operophtera brumata 的复眼结构得到了详细研究(Meyer-Rochow 和 Lau, 2008),这凸显了该类群的巨大研究空白。
在本研究中,我们使用透射电子显微镜对比分析了四种尺蛾物种(Pelagodes antiquadraria、Percnia giraffata、Percnia luridaria 和 Abraxas suspecta)的复眼结构。选择这些物种是基于它们的当地可获得性和足够的成虫标本用于形态学研究。所有物种均为夜间活动,栖息于森林或半森林环境中,具有典型的夜间活动尺蛾生态特征,这些特征可能影响它们的视觉适应。我们的目标是详细描述这些物种的眼小节组织,并识别出反映生态适应和进化分化的保守特征及物种特异性特征。

实验方法

实验过程

昆虫采集

2023 年 7 月初,在中国河南省太行山(36°15′N, 113°55′E)使用灯光陷阱采集了四种尺蛾(Pelagodes antiquadraria、Percnia giraffata、Percnia luridaria 和 Abraxas suspecta)的成虫,采集时间为晚上 9 点至 12 点。采集后立即在自然黑暗条件下对活体成虫进行处理,以便进行后续的超微结构观察。

光学显微镜(LM)和透射电子显微镜(TEM)

用乙醚麻醉活体成虫,然后从头部分离出复眼,但不会将其切开。

复眼的一般结构

所有四种尺蛾的复眼都具有统一的眼小节组织结构,包括角膜透镜、晶体锥、视网膜细胞(rhabdom 融合)、两个初级色素细胞和六个次级色素细胞以及气管层(图 1A)。透明区将晶体锥阵列与近端视网膜细胞分隔开,证实所有物种都具有叠置型复眼。在透明区内,无色素的次级色素细胞占据大部分空间,而远端区域则分布有其他细胞结构。

讨论

所研究的四种尺蛾的复眼都属于叠置叠加型,具有相似的眼小节结构,包括层状角膜、真正的晶体锥(eucone)、融合的 rhabdom、气管层、两个初级色素细胞和六个次级色素细胞以及透明区。这些结构特征与之前关于 Operophtera brumata 的研究结果一致(Meyer-Rochow 和 Lau, 2008),也符合叠置叠加型眼睛的一般结构特征。

作者贡献声明

陈青晓:撰写 – 审稿与编辑、撰写初稿、监督、资金获取、数据管理、概念构思。霍云珠:撰写初稿、方法设计、实验设计、数据管理。韩颖:方法设计、实验设计、数据管理。高天:方法设计、实验设计。

数据获取

本研究的数据可向通讯作者索取。

资助

本研究得到了中国国家自然科学基金(项目编号:31601889)和河南省自然科学基金(项目编号:262300420075)的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢何晓华和李亚飞在电子显微镜技术方面的协助。同时,我们也非常感谢两位匿名审稿人的宝贵意见和建议,这些意见有助于提升论文质量。

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