不同的土壤过滤机制驱动了中国北方过渡带生态系统特有的微生物组构成和代谢策略

时间:2026年3月28日
来源:Environmental Research

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森林与草地土壤类型及深度对北方中国过渡带微生物群落结构和功能的影响差异显著,土壤水分、pH和可溶性磷是主要驱动因素。

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赵娟 张 | 宋宁 郭 | 李欣 | 王子飞 | 韩晓 | 李嘉欣 | 莉壮 | 赵静 | 史蒂文·L·斯蒂芬森 | V.I. 格莫申斯基 | A.V. 库拉科夫 | 李宇 | 刘普
吉林农业大学可食用与药用真菌工程研究中心,教育部,长春,130118,中国

摘要

土壤微生物群落是生态系统过程的关键驱动因素;然而,它们对土壤形成过程和生态梯度上的垂直分层的响应尚未得到充分研究。在这项研究中,我们整合了土壤理化分析、高通量16S rRNA基因测序以及来自中国北方过渡生态区的森林(SSL)到草地(SCD)生态系统的七种土壤亚型的微生物代谢谱分析。土壤亚型在三个深度(0–5厘米、5–10厘米和10–15厘米)进行了采样。研究结果表明,土壤类型和深度对微生物组成有显著影响。在本研究考察的表层土壤(0–15厘米)中,SSL土壤的微生物代谢活性(AWCD)和功能多样性高于SCD土壤。碳代谢在表层土壤中达到峰值。SCD土壤中的细菌物种丰富度更高,但不同生态系统间的群落结构存在显著差异。SSL土壤中以变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteriota)为主,而SCD土壤中则以变形菌门和放线菌门(Actinobacteriota)为主。与SSL相比,土壤深度对SCD土壤的多样性降低作用更为明显。冗余分析和Mantel检验确定土壤水分含量、pH值和有效磷是群落变异的关键决定因素。功能潜力预测显示,SCD土壤具有更强的好氧化能异养能力和硝酸盐还原能力,而SSL土壤则富含固氮菌和病原体相关类群。这些发现表明,特定生态系统的土壤特性既决定了微生物群的分类组成,也影响了其功能属性,突显了过渡生态区土壤微生物组基于生态位的组装过程。

引言

土壤是陆地生态系统的基本组成部分,也是地球上生命支持系统的基石(Totsche等人,2010;Nawaz等人,2013;Nielsen等人,2015;Smith等人,2016)。通过调节养分循环、气候和水净化,土壤维持了生态平衡和生物多样性(Han等人,2020;Calderon-Sanou等人,2024)。在中国北方的过渡生态区,森林土壤和草地土壤具有不同但互补的功能。草地土壤具有更好的保水能力和养分缓冲能力,支持饲料生产力和结构稳定性(Jiang等人,2024)。森林土壤在长期碳封存和水净化方面表现优异,有助于区域气候缓解和流域保护(Moomaw等人,2020)。尽管这两种土壤的理化性质不同,但它们共同调节能量流动和生物地球化学循环,从而增强了整个生态系统的活力和韧性(Taeumer等人,2021)。
土壤微生物在这些过程中起着核心作用,充当不可或缺的“生态系统工程师”。它们驱动有机物分解,介导养分转化,并参与土壤结构的形成和稳定(Moore等人,2005;Lu等人,2024)。微生物群落的动态是土壤健康状况的敏感生物指标,可以提前预警生态系统对环境扰动和土地利用变化的响应(Arias等人,2005;Kim等人,2022)。在微生物中,细菌是陆地生态系统中的关键类群。它们协调重要的生物地球化学功能,包括有机碳的矿化、生物固氮和磷的溶解,从而直接控制多种关键养分的可用性(Rashid等人,2016;Su等人,2023;Zhou等人,2023)。细菌群落的组成和代谢潜力是土壤碳封存效率的关键调节因素,影响全球碳-气候反馈的规模和方向(Wu等人,2023;Xue等人,2023)。值得注意的是,土壤微生物群落沿环境梯度表现出快速的组成和功能变化,为理解土壤性质、微生物生命和生态系统稳定性之间的复杂相互作用提供了深刻见解(Wang等人,2021;Travis等人,2024)。
土壤中的环境梯度源于深度和土壤形成过程的变化,包括温度、湿度、氧气和有机质分层(Cook等人,2013;Miele等人,2023;Wang等人,2023a)。这些因素改变了土壤性质(如pH值和养分生物有效性)(Li等人,2022),进而影响微生物群落结构和潜在功能的差异(Wang等人,2023b)。沿着深度梯度进行研究对于理解垂直异质性和生态系统对全球气候变化的响应至关重要(Frank-Fahle等人,2014;Kotas等人,2018;Liu等人,2019)。例如,在西林格尔退化的草原上,不同土壤深度的空间异质性超过了月度时间变化(Zhao等人,2021)。然而,关于微生物多样性与土壤深度之间的关系仍存在争议。对长白山森林土壤的研究发现,在0–10厘米深度范围内细菌多样性呈U形分布,这可能表明细菌多样性与土壤深度之间存在关联(Kang等人,2023)。相比之下,青藏高原高山草甸的研究表明,牦牛和绵羊的踩踏显著减少了0–10厘米深度土壤层中的细菌数量(Chai等人,2019)。
尽管先前的研究已经证明了土壤类型和深度对土壤微生物群落的影响(Eilers等人,2012;Delgado-Baquerizo等人,2018),但在中国北方的森林-草地过渡带缺乏系统的研究。此类研究需要多种代表性的土壤亚型、高分辨率的垂直分层(0–5厘米、5–10厘米、10–15厘米),并整合群落组成、代谢活性和功能潜力的数据,而这在该地区尚未实现。本研究旨在填补这一知识空白。先前的研究表明,土壤细菌多样性和群落组成随深度变化而变化。在森林中,多样性在富含有机物的表层达到峰值,随后随深度增加而减少,因为养分和氧气减少(Eilers等人,2012)。然而,某些类群(如放线菌门和酸杆菌门)在较深的层次中占主导地位,表明它们能够适应次优条件(Fierer等人,2007)。在草地,尤其是干旱地区,表层土壤富含分解者群落,而较深的层次则选择耐低氧和低养分的类群(Xu等人,2014)。
尽管已有相关知识,但仍存在关键空白,特别是在中国北方研究不足的森林-草地生态过渡带。尚未解决的关键问题包括:(1)不同植被类型(森林与草地)之间细菌群落沿深度梯度的变化模式有何系统差异?(2)驱动这些垂直和水平差异的主要环境因素(如土壤湿度、pH值、有机质和养分有效性)的相对贡献和身份是什么?(3)最重要的是,这些观察到的微生物群落结构和潜在功能的变化最终如何影响关键的土壤生态系统过程,包括养分循环效率和有机物分解动态?
为了解决这些问题,本研究在中国北方典型的森林和草地样地中全面分析了多个深度的土壤细菌群落结构和功能。利用高通量测序和其他先进的分析技术,我们研究了不同土壤深度的细菌多样性、群落组成和功能潜力。此外,我们还探讨了细菌群落与关键环境变量(如土壤pH值、水分含量和有机质含量)之间的关系,以确定微生物群落结构和功能的主要驱动因素。

研究区域和实验设计

土壤采样和土壤分类系统地在覆盖中国北方过渡生态区的七个地理多样性区域进行。这些区域包括甘肃省的兰州市和金昌市、山西省忻州市的平关县、内蒙古自治区的锡林浩特市和鄂尔多斯市,以及辽宁省的朝阳县和岫岩县(图1A)。
主要采用中国的土壤分类系统(Geng和Dai,2011)

生态系统特定的土壤理化性质异质性

不同土壤类型(SCD和SSL)和深度剖面(A:0–5厘米;B:5–10厘米;C:10–15厘米)的土壤性质表现出显著异质性(表1)。SCD-XL在B深度的有机质含量(SOM)和土壤有机碳(SOC)最高(分别为136.59 ± 1.02克/千克和78.51 ± 0.13克/千克),显著高于A深度的值(P < 0.05)。相比之下,SSL-L的SOM随深度增加而增加,在C深度达到最大值(193.60 ± 1.44克/千克)。SOC也表现出类似的趋势

不同土壤类型的理化性质

土壤性质的异质性突显了生态系统类型和土壤形成过程对生物地球化学的强烈控制(表1)。SCD-XL(黑土)在B深度的较高SOM和SOC与草地条件下有机质在表层积聚的现象一致,因为高根密度和生物扰动促进了地下碳的封存(Al-Graiti等人,2025)。相反,SSL-L(淋溶土)的SOM随深度增加表明发生了淋溶作用

结论与未来展望

本研究表明,在温带大陆性气候条件下,在本研究考察的表层土壤(0–15厘米)中,由土壤形成过程驱动的土壤类型比森林和草地生态系统中的垂直深度梯度更能解释细菌群落结构和代谢功能的变异。关键的土壤因素——尤其是土壤水分含量和pH值——作为主导的环境过滤器,驱动了分类学分化和功能特化。

CRediT作者贡献声明

李欣:可视化、验证、资源整理。刘普:写作 – 审稿与编辑、资金获取、概念构思。宋宁 郭:软件、方法论、调查。李宇:监督。赵娟 张:写作 – 初稿撰写、软件使用、方法论、数据分析、概念构思。A.V. 库拉科夫:可视化。V.I. 格莫申斯基:验证。史蒂文·L·斯蒂芬森:写作 – 审稿与编辑。赵静:数据分析。莉壮:数据整理。李嘉欣:可视化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

利益冲突声明

☒ 作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
☐ 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突:

致谢

本研究得到了国家自然科学基金(编号:32370020)和吉林省科学技术发展计划(编号:20260101006JJ)的资助。我们感谢杨英坤和金家玲收集部分土壤样本。

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