通过特征演化实现持续性和接近持续性的状态：共存的途径

生态演化反馈下两物种竞争模型分析，揭示异质方差对共存的影响及15种动态模式。

斯瓦蒂·帕特尔（Swati Patel）| 林恩·戈瓦特（Lynn Govaert）| 凯尔西·莱伯格（Kelsey Lyberger）| 维克托·J·卢克（Victor J. Luque）| A·布拉德利·达西（A. Bradley Duthie）| 塞巴斯蒂安·利昂（Sébastien Lion）

美国俄勒冈州立大学数学系，科瓦利斯，97331

摘要

在群落生态学中，关于相互作用物种是否能够共存的预测通常是通过考虑入侵标准来形成的：每个物种在生态平衡状态下必须是稀有时能够增加的。然而，当考虑性状进化（例如竞争物种的进化）时，这一概念必须加以细化，以考虑可能对种群动态产生反馈的进化过程。我们分析了一个模型，该模型涉及两个竞争物种，它们的数量性状在稳定选择下进化，同时假设种内性状方差是固定的但可能不等。利用持久性理论，我们推导出在所有初始性状值下两个物种都能持续存在的条件，并引入了“近似持久性”的概念，即在特定且生物学上相关的初始性状配置子集中，共存得以实现。我们的分析表明，在以往的研究中普遍假设的物种间性状方差相等的情况，会产生非常具体的结果，并掩盖了在性状变异不对称情况下出现的更广泛的共存情景。我们根据初始条件和性状方差确定了十五种不同的定性动态机制。此外，我们指出入侵分析往往需要在多个生态-进化平衡点上进行，因为入侵者的动态可能会根据生态和进化背景收敛到不同的性状值。我们讨论了这些结果的生物学意义以及对未来工作的启示。

引言

理解物种多样性的起源和维持是生态学和进化生物学的核心目标。在群落生态学中，一个主要的研究焦点是回答尽管存在有限资源和种间相互作用的限制，多个物种如何能够持续存在的问题（Vellend, 2016）。已经应用了许多方法来回答这个问题，包括局部稳定性分析（例如Allesina和Tang, 2012；Dougoud等人, 2018；Grilli等人, 2017；May, 1972），空间异质性模型（例如Chesson, 2000a；Hanski和Ranta, 1983；MacArthur和Wilson, 1967；Nee和May, 1992），或者入侵性标准（例如Barabás等人, 2018；Chesson, 2000b；Chesson, 2018）。

在入侵性标准方法中，“共存”是指每个物种在稀有时具有正增长率，这意味着即使密度低，所有物种也预期能够持续存在（Chesson, 2000b）。这种方法构成了现代共存理论的基础，该理论将这些共存标准进行了分类，从而帮助我们了解使物种共存的机制（例如Barabás等人, 2018；Chesson, 2000b；Chesson, 2018）。历史上，现代共存理论主要关注成对物种之间的相互作用（例如Chesson和Warner, 1981；Chesson, 1982），或者针对同质稳定社区的入侵性标准（例如Li和Chesson, 2016），尽管该框架可以扩展到更复杂的群落（Ranjan等人, 2024）。尽管入侵性标准是一个用于研究群落生态学中共存机制的统一框架，但一个关键的假设是忽略了进化动态，隐含着进化的时间尺度比生态动态慢得多。然而，种间相互作用的性质和程度取决于可能进化的物种性状。在过去的几十年中，有越来越多的证据表明，进化可以在足够快的时间尺度上发生，从而影响生态过程和动态，进而影响物种相互作用（Brunner等人, 2017；Ellner等人, 2011；Farkas等人, 2013；Thompson, 1998；Zamorano等人, 2023）。因此，物种性状的进化可以改变一个焦点物种对其他物种及其自身密度的影响程度，这反过来又可以改变对该性状的选择压力，从而导致进一步的进化。这种生态与进化动态之间的相互作用也被称为生态-进化反馈（Hairston等人, 2005；Hendry, 2016）。因此，由于这些生态-进化动态，一个群落内的共存潜力可能会发生变化。

生态-进化动态已经被广泛建模（参见例如Barabás等人, 2022；Cropp和Norbury, 2021；Govaert等人, 2019；Lion, 2018；Patel等人, 2018；Weyerer等人, 2023），但与共存理论的整合仍然有限。最近开始尝试研究性状进化如何影响共存的可能性。例如，Pastore等人（2021）应用了一个生态-进化模型来研究通过建模影响竞争的平均性状值来稳定和平衡共存机制。他们模型中的生态动态采用了Lotka-Volterra方法，其中内在种群增长和竞争强度都取决于一个焦点性状（Pastore等人, 2021）。进化基于一个版本的育种者方程，其中性状分布是正态的且方差固定。Pastore等人（2021）展示了性状进化如何影响共存，并确定了预测共存的生态-进化平衡点。在另一项研究中，Yamamichi等人（2022）将Chesson的经典共存理论适应到了两个竞争物种的生态-进化框架中。更具体地说，他们推导了生态位重叠和竞争差异的表达式，假设单一物种动态会达到一个平衡点，并且进化足够快，以至于在入侵之前性状已经稳定，从而使居民物种和入侵者都适应了与居民物种的竞争。

当将入侵性标准扩展到整合进化时，一个出现的问题是物种密度的生态动态必须与性状的进化动态相结合，这导致了一个更高维的系统。在更高维的系统中，确定物种是否能够共存有两个挑战：首先，确定一个物种在稀有时是否能够入侵是一个非平凡的任务，因为事先并不明显我们应该在哪些性状值下评估入侵性。其次，尚不清楚相互入侵是否足以意味着物种共存（例如在三种物种的石头-剪刀-布动态中）。

因此，需要对这个问题进行更精确的分析。在这里，我们使用Pastore等人（2021）分析的简单两物种竞争模型，并利用持久性理论框架（Patel和Schreiber, 2018；Schreiber等人, 2011；Garay, 1989），在该框架下，所有物种在初始密度为正的情况下都能确保持续存在。这种共存的概念表明，尽管系统受到大的扰动，所有物种仍将继续共存（Schreiber, 2006）。我们首先描述了居民物种的生态-进化平衡，并展示了根据参数值（特别是每个物种的性状方差），入侵者在这个模型中可以进化到不同的性状值。然后我们分析了确保共存的潜在条件，即在任何初始性状值下都能持续存在。接着我们指出，通常的持久性概念可能过于严格，缺乏生物学意义。为了解决这个问题，我们定义了一种修改后的共存形式，称为“近似持久”，它限制在初始性状值的子集上，并为这种较弱的共存概念提供了精确的条件。最后，我们使用R语言中的desolve包（Soetaert等人, 2010）数值探索和分类了可能的生态-进化动态。所有代码都可以在GitHub上找到（Lyberger等人, 2025）。

节选

两物种生态-进化模型

我们考虑了一个共同进化和竞争的两个物种的模型。一个物种内的个体由一个基础性状z表征，该性状影响它们的繁殖能力和与同种及异种的竞争。我们跟踪物种的种群数量n_i(t)和性状分布ϕ_i(z, t)的变化。注意，物种可能有不同的性状分布。与Pastore等人（2021）一样，我们假设每个物种的性状分布是高斯的，具有动态均值

居民-入侵者动态

方程（8）和（9）捕捉了两个竞争物种的密度和平均性状的联合动态。Pastore等人（2021）使用这些方程来计算现代共存理论的经典指标（生态位重叠和竞争差异比率）随时间的变化。然而，在现代共存理论中，用来推导这些指标的关键标准是从稀少状态开始的入侵。在本节中，我们首先描述了居民物种（j

持久性和近似持久性定理

虽然将稀少时的入侵作为共存的代理是有用的，但它并不一定保证所有物种都会持续存在，在更高维的动态中这一点变得更加复杂。例如，在三个竞争物种的石头-剪刀-布动态中，即使一个稀有的物种能够入侵居民平衡状态，也不一定所有物种都能共存（更多描述见Ranjan等人（2024）的最新论文）。持久性理论提供了一个严格的

动态分类和数值解

在本节中，我们超越了持久性的概念，来研究该模型中的其他可能的动态流动。更具体地说，基于入侵者与单一居民种群的成对性状依赖性入侵条件，我们对两种物种的生态-进化结果进行了预测和分类。这些在图3中进行了说明。然后我们通过数值方法测试了这些条件。我们首先根据入侵者物种的每单位增长率函数的模式区分了三种情况

讨论

在生态模型中，共存通常由相互入侵的标准来确定（例如Barabás等人, 2018；Chesson, 2000b；Chesson, 2018；Yamamichi等人, 2022）。也就是说，如果群落中的每个物种在其密度低时能够入侵，并且群落的其余部分处于其平衡状态（例如，竞争者处于其环境容量），那么这些物种就被认为共存。这是一个强大的框架，确实有助于我们更深入地理解共存的机制

未引用的参考文献

缺失的参考文献表1

CRediT作者贡献声明

斯瓦蒂·帕特尔（Swati Patel）：概念化、形式分析、调查、方法论、撰写——原始草稿、撰写——审阅与编辑。林恩·戈瓦特（Lynn Govaert）：概念化、形式分析、调查、方法论、撰写——原始草稿、撰写——审阅与编辑。凯尔西·莱伯格（Kelsey Lyberger）：形式分析、调查、方法论、撰写——原始草稿、撰写——审阅与编辑。维克托·J·卢克（Victor J. Luque）：概念化、形式分析、调查、方法论、撰写——原始草稿、撰写——

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：

塞巴斯蒂安·利昂（Sebastien Lion）报告称，法国的生物多样性研究基金会提供了行政支持和旅行费用。亚历山大·布拉德利·达西（Alexander Bradley Duthie）报告称，德国综合生物多样性研究中心提供了行政支持和旅行费用。凯尔西·莱伯格（Kelsey Lyberger）报告称，德国科学基金会提供了财务支持。

致谢

本手稿得到了法国生物多样性研究基金会（FRB）、生物多样性综合与分析中心（CESAB）和德国综合生物多样性研究中心（sDiv）的联合资助。它是作为“现代共存理论与价格方程统一（UNICOP）”项目的一部分撰写的。LG得到了德国科学基金会（DFG，项目编号511084840）的支持。KL得到了NSF博士后研究奖学金的支持