海参(Apostichopus japonicus)在牡蛎-海带-海参混合养殖系统(IMTA)中的生态功能:有机物质的提取及由干扰因素驱动的营养物质释放

时间:2026年3月29日
来源:Marine Environmental Research

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海参在贝藻参多营养级养殖系统中通过摄食养殖生物残体和底栖微生物,显著促进沉积物有机质矿化和氮磷循环,其中小体型海参碳氮转化效率最高(53.1%有机碳、34.6%氮去除率),大个体在低温下增强DIN和PO₄³⁻-P通量1.8倍,但高温(>20.97℃)抑制所有体型的代谢活动。研究揭示了体型与温度对海参沉积物修复功能的调控机制,为优化多营养级养殖系统提供理论支撑。

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谢玉萌|秦晓芳|方静辉|张一涛|童瑞雪|徐家雷|王俊伟|张晓文
中国水产科学院黄海渔业研究所海洋养殖生物育种与可持续产品国家重点实验室,青岛266071,中国

摘要

本研究系统评估了海参(Apostichopus japonicus)在三种不同体型类别(小:52.1 ± 4.22克;中:88.5 ± 13.61克;大:119.24 ± 7.38克)下的沉积物修复和养分循环功能,该研究采用了一种新型的牡蛎(Crassostrea gigas)-海带(Saccharina japonica)-海参复合多营养级水产养殖(IMTA)系统。研究方法包括稳定同位素分析(δ13C,δ15N)、碳和氮预算测定以及沉积物-水界面养分通量的监测。结果表明,海参优先摄食来自水产养殖的生物沉积物,这些沉积物构成了表层沉积物的主要成分,并具有较高的营养价值(占饮食摄入量的60%以上),主要包括牡蛎粪便和来自牡蛎及海带单一养殖区的悬浮颗粒物(SPM)。碳和氮预算分析显示,海参表现出明显的体型依赖性“低吸收-高排泄”代谢策略:小型个体具有最高的单位质量氧气消耗量(0.013 mg O2·g-1·h-1)、峰值氨排泄量(0.725 μg NH4+-N·g-1·h-1),以及更高的沉积有机碳(53.1%)和氮(34.6%)净去除效率。生物扰动显著增强了氮和磷的循环,这一过程受到体型和温度的共同影响:在温度低于20.97 ± 0.38 °C时,大型个体的溶解无机氮(DIN)和PO43-–P的通量分别比小型个体高1.9倍和1.3倍。超过这一温度阈值后,所有体型类别的生物扰动行为和代谢活动均受到抑制,导致生物扰动处理组与对照组之间的DIN和PO43-–P通量差异逐渐消失。这些发现为优化多营养级水产养殖系统中的生物调控策略提供了理论依据。

引言

复合多营养级水产养殖(IMTA)结合了双壳类动物和大型藻类,是一种生态可持续的水产养殖方式。由于其能够促进养分循环并减轻养殖系统对环境的影响,这种养殖方式被认为是开放水域系统中少数经济可行的养分回收策略之一,因此在中国北部沿海地区得到了广泛应用(Liu et al., 2021; Yuan et al., 2013)。通过共养不同营养级的滤食性双壳类动物和大型藻类,该系统实现了养分的互补利用,从而减少了养殖废弃物对环境的影响。然而,尽管IMTA系统可以有效降低水柱中的养分浓度并改善整体水质,但不可忽视的是,生物沉积物的积累可能导致底栖环境有机负荷过重(Ren et al., 2014; Yang et al., 2018; Zhang et al., 2020)。在IMTA系统中,滤食性双壳类动物会摄取浮游生物和悬浮颗粒有机物(POM),产生大量以粪便和伪粪便形式存在的生物沉积物(Song et al., 2024)。此外,由于水流扰动、自然脱落或疾病、食草等生物压力,大型藻类也会释放大量碎屑,进一步加剧沉积物中的有机物质积累(Wang et al., 2023)。实地研究和稳定同位素追踪表明,在典型的双壳类-大型藻类养殖区,表层沉积物中超过60%的有机物质来源于贝类生物沉积物和藻类残骸(Wang et al., 2023; Xia et al., 2019)。这些有机物质在沉积物中的矿化不仅影响养分和金属元素在沉积物-水界面的扩散和再悬浮,还可能对底栖群落结构和底栖生态系统的稳定性构成威胁。因此,为了减轻沉积物中的养分负荷,引入能够重新矿化和降解有机物质的沉积物摄食者(如寡毛类、多毛类或底栖棘皮动物)对于提高养分转化效率和确保底栖系统的生态稳定性至关重要(Nissar et al., 2023)。
在这种背景下,开发结合滤食性双壳类动物、初级生产型大型藻类和沉积物摄食者的多功能IMTA系统已成为提升生态系统服务的关键策略。研究表明,以碎屑有机物质(如植物和动物的颗粒残骸以及养殖生物的粪便)和底栖微生物(如底栖硅藻和细菌)为食的海参,通过其选择性摄食行为可以增强生物扰动作用。这一过程促进了表层沉积物中养分的重新分布,改变了地球化学梯度及养分通量,改善了沉积物质量,并提高了单位面积的生产效率(Beltran-Gutierrez et al., 2016)。此外,作为一种高价值的水产品,海参显著增加了收入来源,延长了水产养殖的价值链,同时降低了环境管理成本(Fang et al., 2009)。鉴于其生态调节功能和经济价值,海参常被作为底栖营养提取物种纳入IMTA系统(Zamora et al., 2018)。中国是探索和实施双壳类-大型藻类-海参IMTA模式的全球领导者。在北部沿海地区,已经发展出了成熟的多物种共养技术和产业体系,使中国成为可持续水产养殖的典范(Han et al., 2016)。
尽管海参常被提及为IMTA系统的候选物种,但与专注于大型藻类和双壳类动物的研究相比,关于其在IMTA系统中养分循环和沉积物修复方面的生态功能的实证研究仍存在显著差距(Nederlof et al., 2022)。只有少数研究尝试通过质量平衡方法评估海参对有机废物去除的贡献,或初步量化了其对沉积物-水界面养分通量的影响,但这些研究尚未建立系统的评估框架(Wang et al., 2023; Yuan et al., 2006)。此外,海参在改善沉积物养分状况方面的有效性明显依赖于具体环境条件(如温度、沉积物类型)和个体特征(如体型、生理适应)。例如,大型个体可能具有更强的生物扰动能力,但其代谢冗余度较高,从而降低了养分再生效率;而小型个体虽然单位质量摄食率较高,但对沉积物的物理扰动较小(Yuan et al., 2013)。这些差异凸显了在不同养殖条件下进行系统定量分析的必要性,以探讨海参的摄食来源、代谢策略、碳-氮转化效率以及沉积物-水界面养分通量。此类研究将有助于阐明沉积物摄食者在IMTA系统中调节沉积物过程的生态机制,并优化其功能应用和生产力。
基于先前的研究,我们的实验室开发了一种利用“生态锚块”技术的IMTA模式,该技术有助于高效利用牡蛎(Crassostrea gigas)-海带(Saccharina japonica)-海参(Apostichopus japonicus)IMTA系统中的颗粒有机物(Fig. 1)。该技术通过在养殖筏下方放置锚块来支撑海参在沉积物上的稳定栖息,从而最大化其生物扰动作用,并展现出良好的生态和经济潜力。为了进一步阐明这种养殖环境下沉积物摄食海参的生态作用,本研究调查了不同体型海参与养殖单元下方表层沉积物环境之间的相互作用。通过稳定同位素分析(δ13C,δ15N)、呼吸-排泄代谢测定、碳和氮预算计算及养分通量测量等综合方法,本研究旨在系统评估海参的饮食来源、碳和氮代谢途径及其对沉积物-水界面养分循环的影响。研究旨在全面评估海参在新型双壳类-大型藻类-海参IMTA系统中的生态作用,重点探讨摄食、代谢和生物扰动过程如何促进沉积物有机物的去除,并推动系统层面的碳、氮和磷循环,同时阐明其生态功能对体型变化和高温胁迫的响应模式。研究结果将为优化富含养殖衍生颗粒物的IMTA系统中沉积物摄食物种的配置和管理提供科学依据,从而提高养分循环效率和生态稳定性。

部分内容摘录

动物采集与培养

2023年6月,从桑沟湾(37°02′25″N, 122°33′29″E)的一个牡蛎-海带-海参IMTA养殖区随机采集了200只健康的海参(Fig. 1)。其中20只被选为稳定碳和氮同位素分析的对象。随后,从三个最丰富的体型类别中选取了几只海参作为实验动物。这些海参被进一步饲养在容积为55 × 25 × 30厘米的水族箱中

不同食物来源对海参的养分贡献率

海参及其潜在食物来源的稳定同位素组成(δ13C和δ15N)见图2-a。海参的平均δ13C和δ15N值分别为−19.39‰ ± 0.69‰和9.43‰ ± 1.87‰。这些双同位素值位于其潜在食物来源的稳定同位素值所形成的凸多边形内,处于左上象限,与底栖大型藻类(−18.70‰ ± 0.27‰ δ13C;10.04‰ ± 0.86‰ δ15N)和牡蛎粪便的数值非常相似

讨论

在IMTA系统中,沉积物是物质循环和能量流动的关键介质,反映了养殖系统中养分输入和干扰的累积效应。了解沉积物中的有机物来源及其在食物网中的传递途径对于深入理解IMTA的养分结构和生态调节机制至关重要

结论

本研究全面评估了海参在新型牡蛎-海带-海参IMTA系统中的生态作用,重点关注其对沉积物修复和养分循环的贡献。研究结果表明,海参优先摄食来自水产养殖的生物沉积物,这些沉积物是表层沉积物的主要有机物质来源,并具有较高的营养价值。这种选择性摄食行为支持了海参作为关键营养提取者的作用

CRediT作者贡献声明

王俊伟:监督、资源提供。张晓文:监督、资源提供。秦晓芳:调查、数据分析、数据整理。方静辉:写作-审稿与编辑、监督、方法学设计、概念构建。谢玉萌:写作-初稿撰写、可视化处理、调查、数据分析、概念构建。童瑞雪:监督、资源提供。徐家雷:验证、监督、资源提供。张一涛:监督、资源提供

未引用参考文献

Feng et al., 2014; Hou et al., 2017; Wang et al., 2019; Xu et al., 2020.

数据可用性

数据可应要求提供。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了山东省重点研发计划(编号:2024TZXD048)、区域创新发展联合基金的重点项目(编号:U25A20792)、国家重点研发计划(编号:2023YFD2401101)、中国农业研究系统专项基金(编号:CARS-50)、泰山学者计划以及黄河三角洲领军人才计划的支持。

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