紫苏(Perilla frutescens)不仅是一种芳香植物，也是一种重要的药材，其叶片颜色和化学型（由主要挥发性成分定义的类型）直接决定了其药用品质和经济价值。长期以来，人们发现了一个有趣的现象：在自然界中，高价值的紫苏烯(perillene, PL)型紫苏总是绿叶，而从未发现过紫叶的PL型个体。与此同时，另一常见的紫苏醛(perillaldehyde, PA)型紫苏则同时存在紫叶和绿叶品种。这种明显的表型关联引发了一个根本性的科学问题：PL型性状是否在遗传上与绿叶性状紧密连锁？换句话说，是否存在某种“基因锁”使得PL型必然伴随绿叶？这不仅是一个遗传学谜题，也制约了紫苏育种——因为《中国药典》2020年版要求药用紫苏叶应为双面或单面紫色，排除双面绿叶。若PL型与绿叶“绑定”，则意味着无法培育出符合药典标准的、高价值的紫叶PL型紫苏品种。为了打破这一历史性表型约束，并阐明两者间的遗传关系，一个研究团队开展了这项开创性的工作。
研究人员采用了经典的遗传杂交与多代追踪策略，并辅以基因组学分析。他们以紫叶的PA型紫苏为父本，绿叶的PL型紫苏为母本，进行了三组独立的杂交（Z01, Z02, Z03）。通过连续自交获得了F1到F5代群体。利用气相色谱-氢火焰离子化检测器(GC-FID)技术对所有世代个体的化学型进行鉴定，并通过表型观察记录叶色。同时，他们将已知的与花青素（决定叶色）和不同化学型（如PL、PA）生物合成相关的基因，定位到已发表的紫苏参考基因组上，从基因组层面探究其分布规律。
2. 结果
2.1. 亲本表型与化学型确认
用于杂交的亲本材料在一致的栽培条件下表现出稳定且差异明显的叶色和化学型。编号为12、25和14的紫叶植株被GC-FID鉴定为PA型，而编号为D4、D8和D7的绿叶植株被鉴定为PL型。
2.2. F1和F2代化学型的遗传模式
三个独立杂交组合的F1代植株均表现为PA型，表明PA型相对于PL型为显性。在F2代，总共323个个体中，PA型与PL型的分离比约为3:1，这进一步证实了PL型性状的隐性遗传特性。
2.3. 遗传连锁分析
在F2代群体中，研究人员观察到了所有四种可能的表型组合：紫叶PA型、紫叶PL型、绿叶PA型和绿叶PL型。这说明叶色与化学型之间并非完全连锁。三个F2群体（Z01, Z02, Z03）中叶色与化学型的关联程度存在显著差异：Z01群体关联性很强，Z03群体关联性中等，而Z02群体则几乎检测不到关联。重组子（即绿叶PA型和紫叶PL型）在所有三个F2群体中均被检测到，其比例分别为17.8%、51.3%和27.3%，这直接证明了叶色与化学型的不完全共分离。
2.4. 紫叶PL型种质的创制与稳定性
在F2代分离群体中，研究人员成功鉴定出了紫叶PL型个体，其叶色与紫叶亲本相同，而挥发性油色谱图与PL型亲本一致。通过对这些紫叶PL型个体进行连续自交追踪至F5代，发现其叶色和PL型化学型均能稳定遗传，表明成功创建了新的紫叶PL型紫苏种质资源。
2.5. 与花青素生物合成和化学型形成相关基因的基因组分布
为了从基因组层面理解绿叶与PL型不完全连锁的机制，研究人员将与花青素生物合成（控制叶色）以及不同化学型（包括PL型）生物合成通路相关的基因定位到紫苏参考基因组上。结果显示，这些基因广泛分布在多条染色体上，且通常以多拷贝位点形式存在，而非集中于某个单一的共享染色体区域。这种分散的、多基因座的分布模式与不完全连锁的遗传模式相一致。
3. 讨论与结论
本研究首次为PL型紫苏的隐性遗传提供了直接的杂交实验证据。更重要的是，它彻底推翻了长期以来认为PL型与绿叶性状存在紧密连锁的假设。实验获得的紫叶PL型重组子及其在多代中的稳定遗传，强有力地证明了两者之间为不完全连锁。这种不完全连锁的遗传模式，得到了基因组学证据的支持——控制叶色和化学型的基因在基因组上呈分散分布。这一发现具有重要的理论和实践意义。在理论上，它揭示了紫苏中叶色与高价值化学型性状复杂的多基因控制机制，纠正了基于表型关联得出的片面结论。在实践中，它成功打破了历史的表型约束，首次创制了紫叶PL型紫苏新种质。这一新材料不仅为培育符合药典要求的药用紫苏品种提供了关键的遗传资源，也为后续深入解析紫苏次生代谢（如紫苏烯合成）与器官着色（如花青素积累）的分子调控机制提供了宝贵的研究材料。论文发表于《Plants》期刊，为紫苏的遗传育种和基础研究开辟了新的方向。未来的研究可以在此基础上，利用该材料进行正式的遗传作图/QTL分析，开发分子标记，以加速培育具有理想化学型和叶色组合的新品种。
