理解从微观到宏观尺度上土壤生物的空间异质性及其背后的驱动因素的重要性已被反复强调（Ettema和Wardle，2002）。土壤动物群落的垂直分层是地下生态系统组织的基本特征，反映了生态位分化、栖息地异质性和资源分布的机制（Faber和Joosse，1993；Setälä和Aarnio，2002）。研究表明，这种垂直分层对土壤动物群落变异的影响比水平空间异质性更强（Berg和Bengtsson，2007），并被认为是森林系统中生物多样性维持和生态系统功能的关键决定因素（Berman和Andersen，2012；Rodrigues等人，2019）。以往的研究广泛探讨了不同生境和环境条件下土壤动物的垂直分布（Popp，1962；Markkula，1981；Kuriki，1998；Seniczak等人，2024）。一些研究还纳入了时间动态因素，如季节性或多年观察（Irmler，2006；Urhan等人，2008；Onen和Koc，2011；Juan-Ovejero等人，2019）。然而，相对较少的研究探讨了Oribatid螨类沿森林演替梯度的垂直分层如何随时间发展，特别是在亚热带森林系统中。随着森林的演替，落叶层和土壤层会发生动态变化，包括落叶层厚度的变化、生化组成（如碳含量、木质素比例）、微气候（如温度、湿度）和空间异质性（Brown和Lugo，1990；Dymov，2017；Liu，2018；Zhang等人，2023）。了解这种分层如何随时间发展对于揭示土壤群落组装和稳定性的机制至关重要。
次生林的演替梯度为研究垂直分层的演变提供了理想的实验框架。次生林是指在部分或完全清除原始植被后重新形成的生态系统，由于其在生物多样性保护和气候缓解中的关键作用，已成为生态研究的重点（Tito等人，2022）。自然再生的森林包括无需人类干预即可再生的次生林（如通过种子传播或重新发芽）和原始森林（原始林），而人工造林的森林则是通过人工重新造林或植树造林建立的（Chazdon，2014；FAO，2020）。研究表明，随着演替的进行，林分组成变化、光照制度的变化（Matsuo等人，2021）、累积碳储存和养分积累（Liu，2018；Teixeira等人，2020）共同推动了生态系统的重组。处于晚演替阶段的森林表现出更高的植物生产力和更大的落叶层异质性（Liu，2018；Castillo-Avila等人，2025）。这些因素增加了落叶层中昆虫的物种丰富度（Barberena-Arias和Aide，2003）。此外，演替过程还显著重塑了下层植被组成和外生菌根真菌群落（Hart和Chen，2006；Kyaschenko等人，2017）。理解这些变化对于预测生态系统对自然和人为干扰的响应以及制定森林管理和恢复策略至关重要。
Oribatid螨类（Acari: Oribatida）由于其高丰度、高敏感性和在土壤系统中的功能重要性，是研究垂直分层动态的理想模型类群（Norton，1985；Norton，1994）。在温带森林土壤中，它们的密度可达到100,000个个体/m²甚至更高（Norton，1990；Norton和Behan-Pelletier，2009）。与大多数土壤无脊椎动物不同，它们主要是K-策略者（Maraun和Scheu，2000）。它们的低繁殖率、缓慢的发育速度和较长的生命周期使它们对环境干扰非常敏感，因此成为有价值的生物指示器（Behan-Pelletier，1999；Gergocs和Hufnagel，2009）。Oribatid螨类跨越多个营养级，既作为初级分解者，也作为真菌食者/次级分解者、捕食者/食腐者，以及地衣、苔藓和海洋藻类等资源的消费者，从而在土壤生态系统中发挥着重要作用（Luxton，1972；Schneider等人，2004；Maraun等人，2023）。此外，许多研究表明，大多数Oribatid螨类栖息在落叶层和土壤表面0–5厘米的顶层，显示出向表层的明显聚集现象，许多物种表现出真正的垂直迁移（Luxton，1981；Juan-Ovejero等人，2019；Zhou等人，2022）。尽管先前的研究表明Oribatid螨类群落组成受土壤温度、湿度、坡度、朝向、落叶层厚度和落叶层碳含量的影响（Erdmann等人，2012；Eissfeller等人，2013；Manu等人，2017；Chen等人，2025），但这些因素在不同演替阶段塑造Oribatid螨类群落垂直分层的相对重要性尚不明确，特别是在亚热带森林中。具体来说，落叶层和土壤层之间的群落组成变化反映了生态位分化和资源利用效率，这直接影响分解和养分循环等生态系统过程。
整合功能多样性和系统发育多样性有助于更全面地评估生物多样性变化。功能多样性通过形态学、生理学和行为特征进行量化，揭示了群落中存在的生态策略范围及其在垂直层中的分布（Violle等人，2007）。这是一种基于特征的框架方法，是将物种特征与生态系统功能联系起来的强大工具，有助于理解群落组装的机制（Brousseau等人，2019；Malloch等人，2020；Lu等人，2024）。现有研究表明，在干扰停止后，后期演替阶段的Oribatid螨类群落主要由具有不同功能特征的物种主导（Skubala和Gulvik，2005；Zaitsev等人，2006；Ryabinin，2009）。这些变化体现在体型大小、垂直分布（表层与土壤层）和防御形态等功能特征上。这些模式与扩散能力的变化（Lehmitz等人，2011）和环境过滤有关，包括非生物因素和植被（Zaitsev等人，2006；Salazar-Fillippo等人，2023）。系统发育多样性定义为给定区域内所有物种的系统发育分支长度之和，反映了物种的进化历史（Faith，1992）。系统发育上不同的物种灭绝可能导致生物多样性的不成比例损失，从而降低生物群落对环境变化的适应能力（Li等人，2015）。基于进化关系的系统发育多样性提供了关于历史限制、生态位保守性和功能冗余潜力的见解（Cadotte等人，2012；Chen等人，2023b；Wang等人，2020）。结合功能多样性和系统发育多样性，我们可以测试垂直分层是由环境过滤、生态位互补还是竞争排斥驱动的，以及这些过程如何与生态系统稳定性相关（Ricotta等人，2020）。尽管这些方法具有潜力，但在研究Oribatid螨类群落对森林演替动态的响应方面仍未被充分利用。
在这里，我们展示了亚热带森林三个演替阶段中Oribatid螨类群落的垂直分层情况。我们比较了三个演替阶段中土壤层和落叶层之间Oribatid螨类的物种丰富度、密度、系统发育多样性、功能多样性和群落组成的变化，以检验以下假设：（1）随着森林演替的进行，落叶层和表土层之间Oribatid螨类群落的垂直分层会变得更加明显；（2）落叶层厚度在塑造不同演替阶段Oribatid螨类群落的垂直分层中起着关键作用，因为它直接影响微气候稳定性、资源可用性和空间复杂性——这些是影响Oribatid螨类栖息地选择和群落组织的关键因素。这些模式在亚热带森林的演替梯度中很少被研究，尤其是在同时考虑分类学、系统发育和功能维度的情况下。
