综述:沙漠的全球守护者:地球上最极端生态系统中土壤线虫的隐秘世界

时间:2026年3月29日
来源:Earth-Science Reviews

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沙漠生态系统线虫多样性及功能性状研究综述。摘要:全球沙漠线虫多样性及功能性状研究,探讨其耐旱机制(如休眠)及对土壤养分循环和植被互作的影响,指出需加强原位代谢研究、脂质生化分析及生态系统模型整合。

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瓦卡尔·伊斯兰(Waqar Islam)|曾凡江(Fanjiang Zeng)|穆罕默德·O·阿尔沙哈尔尼(Mohammed O. Alshaharni)|张志浩(Zhang Zhihao)
中国科学院新疆生态与地理研究所新疆沙漠植物根系生态与植被恢复重点实验室,中国乌鲁木齐830011

摘要

沙漠生态系统占地球陆地表面的近三分之一,其生物活动受到极端非生物因素的严重限制。作为这些环境中数量最多、功能最多样化的后生动物,土壤线虫在干旱地区生物地球化学过程中扮演着关键角色,但相关研究仍缺乏定量分析。本文综合了全球研究成果,探讨了线虫的生存机制及其对沙漠土壤过程的功能贡献。具体内容包括:(i)不同沙漠生物群落中的线虫分类和功能多样性;(ii)包括无水生存、休眠和渗透调节在内的生存策略,这些策略使线虫能够耐受极端渗透压和温度;(iii)线虫的营养关系(捕食细菌、真菌、寄生或捕食其他生物)如何直接影响碳矿化、氮循环以及植物-土壤相互作用。通过对西奈、塔克拉玛干、莫哈韦和内蒙古沙漠的案例研究,我们发现了普遍存在的适应机制以及区域性的功能特征。同时,本文指出了关键的研究空白,如缺乏对线虫代谢活动的原位定量分析、对无水生存状态下脂质生物化学的关注不足,以及需要将线虫动态纳入土壤食物网和生态系统模型中。通过将线虫视为养分循环和生态系统恢复力的关键调节者,本文为利用它们作为预测沙漠生态系统对全球变化响应的生物指示器和功能驱动因素提供了理论基础。

引言

沙漠生态系统是地球上环境最极端的生物群落之一,其特征是长期缺水、强烈的太阳辐射、昼夜及季节性温度波动大、初级生产力低,土壤中有机碳和养分含量较低(Chen等人,2023;Islam等人,2025a, 2025b, 2026)。尽管面临这些限制,沙漠中仍存在着复杂的生物群落,包括耐旱植物、土壤生物壳、细菌、真菌、原生生物和土壤动物,它们共同维持着生态系统功能(Wu等人,2023;Islam等人,2024a)。随着气候变化、土地退化和降水模式改变导致干旱和半干旱地区持续扩张,了解沙漠土壤生物群落的结构和功能变得愈发紧迫(Nielsen和Ball,2015;Zolotokrylin,2019;Islam等人,2024b, 2024c)。
在土壤动物中,线虫是最丰富且功能最多样化的后生动物之一,几乎存在于所有陆地和水生生态系统中,包括极端干旱的沙漠(Treonis等人,2022;Villegas等人,2024;Chen等人,2025a)。线虫体型微小、数量众多、繁殖速度快,并与土壤微生物紧密关联,使其成为土壤食物网的重要组成部分和环境变化的敏感指标(Ferris等人,2001;Neher,2010;Van Den Hoogen等人,2019)。在经历长期干燥、极端温度变化和能量输入有限的沙漠环境中,线虫仍能持续生存,显示出显著的生态韧性(Freckman和Virginia,1997;Treonis等人,2022)。
线虫占据多种营养级,包括捕食细菌的、捕食真菌的、植食性的(植物寄生虫)、杂食性的以及捕食性的,从而将微生物群落与更高营养级的生物和植物生产联系起来(Yeates等人,1993;Ferris,2010)。通过捕食细菌和真菌,线虫调节微生物种群动态,促进养分矿化,并影响土壤中的碳和氮循环(Ingham等人,1985;Trap等人,2021;Pires等人,2023)。在降雨稀少的干旱土壤中,线虫可能在湿-干循环后释放和重新分配养分方面发挥重要作用(Austen,2004;Pires等人,2023)。此外,与植物相关的线虫可以直接影响植物生长,而自由生活的线虫则通过微生物途径间接促进植物营养和抗逆性(Bardgett和Van Der Putten,2014)。
沙漠线虫生态的一个显著特点是许多物种能够通过无水生存和隐生状态(生理停滞和细胞稳定)在长时间干旱条件下存活(Wharton,2002;Perry和Moens,2011)。这些适应性使线虫能够在不利条件下存活数月甚至数年,并在重新补水后迅速恢复活动(Freckman等人,1987;Ali等人,2023a)。通过“定殖者-持久者”(colonizer-persister,cp)框架可以进一步解释线虫群落如何应对环境压力和干扰,沙漠土壤中通常以耐逆性强的低cp类群为主(Bongers,1990;Bongers和Bongers,1998)。然而,这些生理和生态机制如何在不同类型的沙漠中影响生态系统功能仍不明确。
尽管线虫在土壤生态中的重要性已被认可,但与农业、森林和草原系统的线虫群落相比,沙漠线虫的研究仍明显不足(Nielsen等人,2014;Van Den Hoogen等人,2019;Elhady等人,2024)。现有研究在地理分布上不均匀,分类学研究也不充分,且往往仅限于表层土壤,导致我们对全球沙漠系统中线虫的垂直分布、功能组成和生物地理格局了解不足。此外,虽然分子工具(如DNA宏条形码技术)在湿润生态系统中的应用已很普遍,但在沙漠线虫研究中仍有限,限制了对隐秘多样性和稀有物种的认知(Creer等人,2016;Treonis等人,2022)。
鉴于气候变化、沙漠化、放牧压力和土地利用强度增加对干旱生态系统的影响日益加剧(Bestelmeyer等人,2015;Zhao等人,2023),这些知识空白尤为令人担忧。由于线虫对水分、有机物可用性和环境干扰的敏感性,它们作为评估沙漠土壤退化、恢复效果和生态系统恢复力的生物指示器具有巨大潜力(Neher,2010;Mekonen等人,2017)。然而,目前仍缺乏将线虫多样性、适应策略和功能作用整合起来的综合性研究。
本文综合了当前关于沙漠生态系统中土壤线虫的知识,重点关注其(i)分类和功能多样性,(ii)对干旱环境的生理和生命史适应,以及(iii)在土壤食物网、养分循环和植物-土壤相互作用中的生态作用。我们分析了主要沙漠系统的线虫群落特征,并探讨了土壤性质、植被覆盖和气候变异性如何影响线虫群落结构。特别强调了无水生存、营养组织和cp动态等生存策略。最后,我们指出了关键的研究空白和未来研究方向,强调了结合传统分类学、分子技术和长期生态研究的必要性。通过整合分散的研究证据,本文旨在重新确立线虫作为沙漠生态系统中关键但未被充分重视的驱动因素的地位。

方法论

本综述遵循《系统评价和荟萃分析首选报告项》(PRISMA)指南的原则,以确保透明度、可重复性和方法学的严谨性(Parums,2021)。

沙漠生态系统中的线虫多样性

土壤线虫是地球上分布最广、数量最多的多细胞生物之一,全球估计其占所有动物的约80%(Van Den Hoogen等人,2019)。在沙漠生态系统中,尽管由于极端非生物条件,生物多样性通常较低,但线虫仍表现出惊人的分类和功能多样性以及适应策略(表1;图1)。

对干旱条件的适应

沙漠生态系统对土壤中的线虫施加了多种相互作用的非生物和生物限制,包括长期缺水、极端和快速的温度波动、高太阳辐射、低有机物含量、土壤盐分升高以及不断增加的土地利用干扰(McSorley,2003)。由于线虫体型小、表面积与体积比高、内部水分储备有限,它们对这些压力尤为敏感。

沙漠生态系统中线虫的生态作用

尽管线虫体型微小且生活方式隐秘,但它们是所有生物群落(包括沙漠)中土壤生态系统功能的基本驱动因素(Pires等人,2023)。在水分、有机物质和养分供应有限且时间分布不均的干旱环境中,线虫的生态作用尤为重要(Procter,1990;Klass等人,2012)。通过与微生物群落、植物和其他土壤动物的相互作用,

沙漠线虫生态学中的挑战、知识空白和未来展望

尽管人们逐渐认识到线虫在沙漠生态系统中的重要作用,但在概念、方法学和实践方面仍存在诸多挑战,限制了对它们多样性、生态作用和在干旱地区应用的理解(表4;图6A)。当前研究较为零散、地理分布不均,且多为描述性研究,线虫群落结构与生态系统层面的整合不足。

未引用的参考文献

Aanderud等人,2018
Abebe等人,2011
Browne等人,2004
Burnell和Tunnacliffe,2011
Collins等人,2008
Dutta和Phani,2023
Felger和Nabhan,2019
Feng等人,2025
Forman等人,2024
Franco等人,2019
Glazer,2022
Glazer等人,1991
Hibshman和Goldstein,2021
Jung等人,2020
Kotowska等人,2025
Lamitina等人,2004
Ma等人,2018
McGill等人,2015
Patrício Silva等人,2013
Pen-Mouratov等人,2011
Przybylska和Obrępalska-Stęplowska,2020
Reardon等人,2010
Schon,2023
Treonis等人,

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢来自英国爱丁堡的SUSAN SEN小姐(福州容兆国际学校)对本文英文语言和语法的修改支持。本工作得到了“天山人才培训计划”(2023TSYCLJ0046)和中国国家自然科学基金(42271071, 42571075)的资助。同时,作者也感谢国王哈立德大学的研究与研究生院提供的资金支持。

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