沙漠生态系统是地球上环境最极端的生物群落之一,其特征是长期缺水、强烈的太阳辐射、昼夜及季节性温度波动大、初级生产力低,土壤中有机碳和养分含量较低(Chen等人,2023;Islam等人,2025a, 2025b, 2026)。尽管面临这些限制,沙漠中仍存在着复杂的生物群落,包括耐旱植物、土壤生物壳、细菌、真菌、原生生物和土壤动物,它们共同维持着生态系统功能(Wu等人,2023;Islam等人,2024a)。随着气候变化、土地退化和降水模式改变导致干旱和半干旱地区持续扩张,了解沙漠土壤生物群落的结构和功能变得愈发紧迫(Nielsen和Ball,2015;Zolotokrylin,2019;Islam等人,2024b, 2024c)。
在土壤动物中,线虫是最丰富且功能最多样化的后生动物之一,几乎存在于所有陆地和水生生态系统中,包括极端干旱的沙漠(Treonis等人,2022;Villegas等人,2024;Chen等人,2025a)。线虫体型微小、数量众多、繁殖速度快,并与土壤微生物紧密关联,使其成为土壤食物网的重要组成部分和环境变化的敏感指标(Ferris等人,2001;Neher,2010;Van Den Hoogen等人,2019)。在经历长期干燥、极端温度变化和能量输入有限的沙漠环境中,线虫仍能持续生存,显示出显著的生态韧性(Freckman和Virginia,1997;Treonis等人,2022)。
线虫占据多种营养级,包括捕食细菌的、捕食真菌的、植食性的(植物寄生虫)、杂食性的以及捕食性的,从而将微生物群落与更高营养级的生物和植物生产联系起来(Yeates等人,1993;Ferris,2010)。通过捕食细菌和真菌,线虫调节微生物种群动态,促进养分矿化,并影响土壤中的碳和氮循环(Ingham等人,1985;Trap等人,2021;Pires等人,2023)。在降雨稀少的干旱土壤中,线虫可能在湿-干循环后释放和重新分配养分方面发挥重要作用(Austen,2004;Pires等人,2023)。此外,与植物相关的线虫可以直接影响植物生长,而自由生活的线虫则通过微生物途径间接促进植物营养和抗逆性(Bardgett和Van Der Putten,2014)。
沙漠线虫生态的一个显著特点是许多物种能够通过无水生存和隐生状态(生理停滞和细胞稳定)在长时间干旱条件下存活(Wharton,2002;Perry和Moens,2011)。这些适应性使线虫能够在不利条件下存活数月甚至数年,并在重新补水后迅速恢复活动(Freckman等人,1987;Ali等人,2023a)。通过“定殖者-持久者”(colonizer-persister,cp)框架可以进一步解释线虫群落如何应对环境压力和干扰,沙漠土壤中通常以耐逆性强的低cp类群为主(Bongers,1990;Bongers和Bongers,1998)。然而,这些生理和生态机制如何在不同类型的沙漠中影响生态系统功能仍不明确。
尽管线虫在土壤生态中的重要性已被认可,但与农业、森林和草原系统的线虫群落相比,沙漠线虫的研究仍明显不足(Nielsen等人,2014;Van Den Hoogen等人,2019;Elhady等人,2024)。现有研究在地理分布上不均匀,分类学研究也不充分,且往往仅限于表层土壤,导致我们对全球沙漠系统中线虫的垂直分布、功能组成和生物地理格局了解不足。此外,虽然分子工具(如DNA宏条形码技术)在湿润生态系统中的应用已很普遍,但在沙漠线虫研究中仍有限,限制了对隐秘多样性和稀有物种的认知(Creer等人,2016;Treonis等人,2022)。
鉴于气候变化、沙漠化、放牧压力和土地利用强度增加对干旱生态系统的影响日益加剧(Bestelmeyer等人,2015;Zhao等人,2023),这些知识空白尤为令人担忧。由于线虫对水分、有机物可用性和环境干扰的敏感性,它们作为评估沙漠土壤退化、恢复效果和生态系统恢复力的生物指示器具有巨大潜力(Neher,2010;Mekonen等人,2017)。然而,目前仍缺乏将线虫多样性、适应策略和功能作用整合起来的综合性研究。
本文综合了当前关于沙漠生态系统中土壤线虫的知识,重点关注其(i)分类和功能多样性,(ii)对干旱环境的生理和生命史适应,以及(iii)在土壤食物网、养分循环和植物-土壤相互作用中的生态作用。我们分析了主要沙漠系统的线虫群落特征,并探讨了土壤性质、植被覆盖和气候变异性如何影响线虫群落结构。特别强调了无水生存、营养组织和cp动态等生存策略。最后,我们指出了关键的研究空白和未来研究方向,强调了结合传统分类学、分子技术和长期生态研究的必要性。通过整合分散的研究证据,本文旨在重新确立线虫作为沙漠生态系统中关键但未被充分重视的驱动因素的地位。