综述:发酵食品中乳酸菌产生的吲哚衍生物:生物合成、功能活性及其对食品质量和人类健康的影响

时间:2026年3月29日
来源:TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY

编辑推荐:

实验室研究揭示乳酸菌通过色氨酸代谢途径产生多种吲哚衍生物(ILA、IAA、IPA等),其生物活性机制与AhR通路密切相关,在改善发酵食品风味、延长保质期及调节肠道屏障功能方面具有显著潜力,但代谢通路解析不完整、结构-活性关系不明及工业化生产效率低等问题亟待解决。

广告
   X   

董斌|尹晓宇|单欣|苏静涵|魏泽涵|姚云萍|赵国忠
国家食品营养与安全重点实验室,教育部食品营养与安全重点实验室,天津科技大学食品科学与工程学院,天津,中国

摘要

背景

乳酸菌(LAB)是发酵食品中的核心微生物。通过色氨酸代谢产生的吲哚衍生物,如吲哚-3-乳酸(ILA)、吲哚-3-乙酸(IAA)和吲哚-3-丙酸(IPA),对食品的风味、品质和健康功能有着显著贡献。传统研究主要集中在乳酸菌的有机酸代谢上,而对吲哚衍生物的生物合成途径、调控机制及其在“发酵食品-人类健康”关联中的作用的系统理解仍然有限。

范围与方法

本综述系统整理了在发酵食品中产生吲哚衍生物的乳酸菌菌株(主要是乳杆菌双歧杆菌)。它阐明了这些化合物的合成途径(包括转氨作用、脱羧作用和氧化脱氨作用)及关键调控酶(如ArAT、ILDH、TDC),分析了它们通过芳烃受体(AhR)途径发挥生物活性的分子机制,并探讨了它们在调节发酵食品品质方面的应用潜力。

主要发现与结论

乳酸菌通过多种途径将色氨酸转化为多种吲哚衍生物,其合成效率存在显著的菌株特异性。这些化合物广泛存在于食品中,赋予食品独特的风味并延长保质期。它们还具有多种生理功能:ILA和IPA通过激活AhR发挥抗炎和抗氧化作用;IPA与改善胰岛素敏感性和神经保护作用相关;IAld有助于维持肠道屏障的完整性。然而,仍存在一些挑战,包括代谢途径尚未完全阐明、结构-活性关系不明确以及工业产量较低。未来的研究应结合多组学技术、合成生物学工具和发酵优化方法,以揭示代谢网络,并基于高产菌株开发功能性食品或精准益生菌,从而充分发挥吲哚衍生物的健康促进作用。

引言

发酵食品是全球饮食系统的重要组成部分,具有营养和文化价值(Leeuwendaal, Stanton, O'Toole, & Beresford, 2022)。乳酸菌产生的次级代谢产物是其风味特性和功能特性的关键驱动因素(Abdul Hakim, Xuan, & Oslan, 2023)。作为发酵食品生产中的主要微生物群落,乳酸菌通过复杂的代谢网络产生多种代谢产物,包括有机酸、生物活性肽和挥发性风味化合物,在降低食品pH值、抑制腐败微生物生长和改善营养结构方面发挥着不可替代的作用(Abdul Hakim et al., 2023)。传统上,对乳酸菌代谢的研究主要集中在乳酸和乙酸等有机酸的产生及其对食品pH值和质地的调控上。在特定发酵条件下,乳酸菌通过色氨酸代谢途径合成吲哚衍生物(Ma et al., 2025; Pan et al., 2023)。色氨酸是微生物代谢中的重要前体,其多样的代谢途径决定了其产物的功能特异性(Gupta, Vyavahare, Duchesne Blanes, Berger, Isales, & Fulzele, 2023)。
长期以来,关于乳酸菌中色氨酸代谢的研究主要集中在犬尿氨酸途径和血清素合成途径上(Z. Lu, Zhang, Zhang, Su, Wang, & Wang, 2025)。吲哚衍生物的合成被认为是次要的代谢途径,其产物通常被归类为次级代谢产物(Meng et al., 2020)。由于它们的浓度较低,其在发酵食品中的功能价值尚未得到系统研究(Baral et al., 2025)。随着代谢组学和分子微生物学的发展,近年来的证据表明乳酸菌可以合成结构不同的多种吲哚衍生物,如吲哚-3-乳酸(ILA)、吲哚-3-乙酸(IAA)和吲哚-3-丙酸(IPyA)(X. Li, Zhang, Hu, & Zhao, 2021; Niu et al., 2025),这些化合物由色氨酸脱羧酶和色氨酸氨基转移酶等关键酶催化(Pan et al., 2023; S. M. Zhang, Wu, Hung, & Huang, 2025)。这些含有吲哚环结构的小分子化合物不仅通过调节微生物群落结构来延长食品保质期,还通过抗炎作用和调节肠道屏障功能等生理效应发挥作用。它们在“发酵食品-人类健康”关联中的潜在作用已成为研究热点。
然而,尽管对吲哚衍生物的功能进行了大量研究,该领域仍存在一些关键空白。首先,乳酸菌中吲哚衍生物的合成途径尚未完全阐明。不同乳酸菌菌株(如乳球菌乳杆菌)中关键酶(如色氨酸酶)的调控机制存在差异,且产生吲哚衍生物的能力也存在显著差异(Pan et al., 2023)。其次,吲哚衍生物的生物活性与其结构之间的关系尚未完全理解(B. Liu et al., 2025)。第三,环境因素(菌株类型、温度、pH值和底物浓度)对发酵过程中吲哚衍生物生成的影响尚不清楚,这使得定向调控变得困难(Ye et al., 2022)。此外,关于吲哚衍生物在食品基质中的稳定性及其与其他活性成分(如肽和多糖)的相互作用的研究也缺乏系统性(Pan et al., 2023)。
本综述整理了在发酵食品中产生吲哚衍生物的乳酸菌菌株资源,明确了Lactiplantibacillus双歧杆菌等优势菌属的分布特征及其产生的吲哚衍生物类型,系统阐述了乳酸菌产生吲哚衍生物的合成途径和关键调控酶,以及它们在调节发酵食品品质和开发功能性产品方面的应用潜力。除了识别现有的研究空白外,还提出了未来研究的战略方向,包括利用合成生物学进行菌株工程和系统评估食品基质兼容性。最终,这项工作旨在阐明乳酸菌介导的吲哚生物合成、发酵食品生态系统与人类健康之间的复杂联系,从而填补现有文献中的关键空白,并为功能性发酵食品的设计提供理论基础。

方法论

本研究采用叙述性文献综述方法,系统整理、评估和综合了关于乳酸菌产生的吲哚化合物的研究。分析围绕几个关键主题领域展开:乳酸菌菌株资源及其产生的吲哚衍生物特征、生物合成途径及相关酶系统、生物活性及其对人类健康的意义、与芳烃受体(AhR)的功能相互作用等

吲哚衍生物的结构特征、合成途径和乳酸菌菌株

乳酸菌可以代谢色氨酸生成多种吲哚衍生物(Gupta et al., 2023; D. Jia, Kuang, & Wang, 2024)。主要产生的吲哚衍生物包括吲哚、色胺、吲哚-3-乳酸(ILA)、吲哚-3-丙酸(IPA)、3-吲哚丙烯酸(IA)、吲哚-3-丙酮酸(IPyA)、吲哚-3-乙酸(IAA)、吲哚-3-乙酰胺(IAM)、吲哚-3-醛(IAld)、色胺(TA)、吲哚-3-甲醇(I3M)、吲哚-3-乙醇(IEt)和3-甲基吲哚

前体合成途径——色氨酸代谢途径

色氨酸(Trp)是一种对人类必需的芳香族氨基酸,也是唯一含有吲哚结构的氨基酸(Roager et al., 2018)。人体无法内源性合成色氨酸,必须通过饮食补充。色氨酸代谢是一个多途径过程。除了用于蛋白质合成的部分外,Trp还通过三条主要途径进行代谢:犬尿氨酸(Kyn)途径、血清素(5-HT)途径和肠道微生物吲哚途径

吲哚衍生物的生物活性和作用机制

当前的研究主要集中在个别化合物的生物活性及其独立机制的验证上,缺乏对其多种生物活性共同机制和独特特征的系统性整合。现有研究大多关注于检测特定发酵食品中吲哚衍生物的分布或分析单一调控因素对产物合成的影响

AhR的特征和作用机制

芳烃受体(AhR)是一种由848个氨基酸组成的配体激活的转录因子,由人类7p21.1染色体上的基因编码。当AhR配体结合时,复合物会发生构象变化,转移到细胞核中并控制多种基因的转录(Owe-Larsson et al., 2025)。它最初被发现是细胞感知和响应环境芳香烃毒素(如二噁英)的关键分子,因此得名。

发酵食品中吲哚衍生物的分布特征

发酵食品中含有多种能够产生吲哚衍生物的乳酸菌菌株(图5A)。高潜力菌株可以从各种环境中分离出来。在植物基发酵系统中,Lactiplantibacillus plantarum是一种常见的吲哚产生菌株,例如在枸杞汁发酵过程中会产生ILA。Lactiplantibacillus plantarum》从传统酸菜中分离出来也具有吲哚合成潜力(Pan et al., 2023)。蔬菜发酵品(泡菜、酸菜等)中也含有吲哚衍生物

菌株资源的局限性

目前,对能够产生吲哚衍生物的乳酸菌的筛选主要集中在常见的发酵食品(如乳制品、泡菜)和人体肠道样本上。对极端环境(高盐度、高温、低温)中的菌株探索不足,导致菌株资源多样性的覆盖不全面(图5D)。此外,乳酸菌产生吲哚衍生物的能力在菌株间存在显著异质性

结论

总之,本研究全面概述了乳酸菌产生的吲哚衍生物的生物合成过程。主要发现表明,包括乳杆菌双歧杆菌在内的优势菌株能够合成多种吲哚衍生物,如吲哚-3-乳酸(ILA)、吲哚-3-乙酸(IAA)、吲哚-3-丙酸(IPA)和吲哚-3-醛(IAld)。尽管现有文献证实了不同菌株在ILA合成能力上的显著差异

未引用的参考文献

Chen et al., 1996; Ferrer et al., 2024; Huang et al., 2023; Wang et al., 2025; Wang et al., 2025; Wang et al., 2025; Zhang et al., 2025.

作者贡献声明

董斌:概念构思、监督、撰写-审阅和编辑、资金获取。尹晓宇:数据整理、初稿撰写。单欣:实验研究。苏静涵:数据整理。魏泽涵:数据整理、实验研究。姚云萍:资源获取、验证、资金获取。赵国忠:监督、撰写-审阅和编辑、资金获取。

资助

本研究得到了国家自然科学基金(编号:32402061、32272458、32472482)、山东省自然科学基金(编号:ZR2022MC110和ZR2023QC043)的支持。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

生物通微信公众号
微信
新浪微博


生物通 版权所有