海拔高度调节了青藏高原高山土壤中微生物对野外和实验室升温响应的碳利用效率

微生物碳利用效率（CUE）对青藏高原高海拔草甸土壤理化性质的响应及温升调控机制研究。

王一珂|张江|陈家萌|吴家佩|黄圆圆

中国科学院地理科学与自然资源研究所生态系统网络观测与建模重点实验室，北京100101，中国

摘要

土壤微生物碳利用效率（CUE）调节着呼吸作用和生长之间的平衡，并对温度和土壤物理化学性质都很敏感。然而，土壤物理化学性质如何与田间和实验室升温相互作用以调节微生物碳分配仍不清楚。我们结合了自然海拔梯度（3200–4000米）、为期十年的开放式顶室（OTC）实验（田间升温）和实验室升温实验（9.4°C vs. 19.4°C），来研究青藏高原高山草甸土壤中的微生物呼吸作用、生长和CUE。海拔高度显著影响了土壤生化物质库和物理结构，在环境条件下，CUE在4000米处达到峰值（41.83 ± 2.41%）。田间升温效应在不同海拔高度上有所不同：在4000米处CUE下降了60.08%，而在3200米和3700米处分别增加了56.37%和49.89%。实验室升温在所有海拔高度上都刺激了呼吸作用并减少了生长，但在4000米处呼吸作用和生长都增加了，其中呼吸作用的增加更为明显。周转时间从3.02天到10.73天不等，海拔高度和实验室升温有显著的主效应，且海拔高度与田间升温之间存在强烈的交互作用（p < 0.01）。温度敏感性在不同海拔高度和升温处理下差异显著，生长敏感性（Q₁₀_G）的变化超过七倍（0.23–1.62），海拔高度与田间升温之间也存在显著的交互作用（p < 0.001）。多元回归分析显示，田间升温与土壤结构（土壤质地和团聚体分布）之间存在显著交互作用，表明在粉砂/粘土含量较高的土壤中，升温诱导的CUE增加更为明显。结构方程模型进一步揭示，土壤物理结构通过改变生化资源库和微生物生物量间接调节CUE，而磷的有效性放大了Q₁₀的变化。将这些受环境调节的微生物特征纳入地球系统模型将有助于提高对土壤碳持久性和全球变暖反馈的预测。

引言

土壤微生物在土壤碳（C）循环中起着核心作用，它们决定有机物质是被纳入微生物生物量还是以CO₂的形式释放到大气中（Allison等人，2010；Wieder等人，2022）。微生物碳利用效率（CUE）描述了吸收的碳中分配给微生物生长的比例（Tao等人，2023）。CUE较高的微生物会将更多吸收的碳用于生物量生产，从而产生可以在微生物周转后稳定在土壤中的微生物衍生化合物（Liang等人，2017）。因此，CUE较高的土壤预计会将更多的碳输入以稳定形式固定（Kallenbach等人，2016）。随着全球温度的上升，了解微生物CUE对升温的响应对于预测陆地生态系统与气候系统之间的反馈至关重要（He等人，2024）。

温度通过改变微生物对溶解有机碳（DOC）的吸收、微生物周转率和酶反应动力学来影响CUE（Abramoff等人，2018）。微生物生长和异养呼吸之间的平衡决定了CUE，由于这两个过程都对温度敏感，升温可能会使这种平衡向不同方向偏移（Zhang等人，2024）。实证研究提供了温度对CUE影响的定量证据。例如，据报道，3–6°C的实验升温对田间土壤中的微生物CUE没有显著影响（Capek等人，2019）。相比之下，在保护性耕作条件下，2°C的升温使CUE增加了约29%（Wang等人，2022b）。实验室培养研究也显示了显著的变化，例如，在谷氨酸和酚类底物下，当土壤在25°C下培养时，CUE比在5°C下培养时减少了约30–60%（Frey等人，2013）。这些不同的结果可能是由于年平均温度、实验升温强度、培养条件和实验持续时间的差异所致。

大规模研究进一步表明，土壤物理化学性质可能比气候本身对CUE的控制作用更强。例如，Cruz-Paredes和Rousk（2024）在欧洲进行了大规模的纬度土壤调查，涵盖了不同的气候区、土壤性质和土地利用类型。尽管沿梯度年平均温度有显著变化，但他们发现气候对微生物CUE没有一致的影响。相反，细菌生长速率、真菌群落组成和土壤有机质质量被认为是CUE变化的主要驱动因素。同样，Jones等人（2019）分析了970份农业土壤，发现微生物CUE与土壤pH值和交换性铝含量密切相关，而不是与气候变量相关。值得注意的是，他们发现了一个临界转变阈值，大约在pH 5.5以下，CUE急剧下降，而大多数其他土壤因素与CUE的关系较弱或没有显著关系。尽管取得了这些进展，但决定温度对CUE影响的方向和程度的环境和土壤物理化学条件仍知之甚少。这种不确定性突显了评估土壤物理化学变化如何调节微生物对升温响应的必要性。

高山生态系统是地球上对气候最敏感的区域之一，在全球土壤碳储存中起着不成比例的作用（Pepin等人，2015）。青藏高原的高山草甸是世界上最大的高海拔草甸系统之一，尽管仅占全球陆地表面的一小部分，但却是主要的土壤有机碳（SOC）库（Chen等人，2024）。低温、短暂的生长期以及土壤团聚体内有机质的强烈物理保护历来通过限制微生物活动和增强矿物-有机质稳定性促进了SOC的积累（Li等人，2023b）。然而，这些特性也使得高山土壤容易受到升温引起的破坏，因为温度升高会增加微生物对以前受保护的碳库的访问（Xu等人，2021）。因此，富含SOC的高山土壤被认为是土壤碳动态和气候反馈的关键组成部分，即使微生物对温度的敏感性发生适度变化，也可能产生重大的区域性和潜在的全球性影响（Wieder等人，2022）。

在高山地区，海拔梯度在相对较短的距离内产生了明显的温度、土壤湿度、植被组成和成土过程的变化（Cavicchioli等人，2019；Chen等人，2024）。这些环境变化驱动了土壤物理化学性质的协调变化，包括土壤有机质的数量和质量、养分可用性、C:N:P比例以及pH值，这些都是微生物生长和代谢的关键决定因素（Nottingham等人，2019）。因此，海拔梯度为研究环境异质性如何塑造土壤微生物功能提供了宝贵的自然框架。然而，沿海拔梯度研究微生物性质的研究报告了不一致的模式。观察到微生物丰度、生物量和群落结构在不同生态系统中有所增加（Xu等人，2021）、减少（Bryant等人，2008）、呈现驼峰形分布（Wang等人，2022a）或没有明显的高度趋势（Liu等人，2018）。一项全球元分析也报告了微生物群落或活动的海拔模式没有共识（Hendershot等人，2017）。这种变异性表明，海拔本身并不直接控制微生物功能，而是反映了沿海拔梯度共同变化的复杂土壤环境条件。因此，解开这些与海拔相关的土壤性质如何影响微生物生理过程对于预测土壤碳对升温的响应至关重要。

实验升温方法进一步复杂化了这一情况。使用开放式顶室（OTCs）的田间升温实验模拟了持续的现场温度升高，并捕捉了生态系统层面上的植物输入、土壤结构和微生物群落组成的调整（Dong等人，2020；Kinugasa等人，2024）。相比之下，实验室升温在受控条件下突然提高温度，隔离了微生物的即时生理反应（Li等人，2023a）。尽管实验室升温通常会刺激微生物的呼吸作用和生长，但底物或养分限制可能会限制生物量生产并不成比例地增强呼吸作用，从而降低微生物碳利用效率（CUE）（He等人，2024）。然而，目前尚不清楚在持续的田间升温与实验室升温条件下，土壤物理化学性质（如有机质质量、养分比例和pH值）的变化是否以不同的方式调节微生物的生长和呼吸平衡。

在这项研究中，我们利用了青藏高原东北部一个特征明显的高海拔梯度（3200米、3700米和4000米），结合了为期十年的开放式顶室（OTC）升温实验和+10°C的受控实验室培养。我们假设：（1）由于底物可用性和养分限制的不同，微生物CUE对田间和实验室升温的响应会在不同海拔高度上有所不同；（2）之前的田间升温（OTC）会改变微生物对随后实验室升温的生理敏感性，这种交互作用会沿海拔梯度变化；（3）与海拔相关的底物可用性和养分限制的变化会以不同的方式调节不同升温情景下微生物呼吸作用、生长和CUE的温度敏感性（Q₁₀）。通过将海拔异质性与田间和实验室升温处理相结合，这项研究提供了关于土壤环境变化如何调节气候升温下微生物生理响应和土壤碳动态的机制见解。

部分摘录

地点描述

本研究在青藏高原东北部的一个自然海拔梯度上进行（QTP；图1a），该地区具有高原大陆性气候，冬季（10月至4月）漫长，夏季（5月至9月）短暂。年平均温度（MAT）为-1.2°C，年平均降水量（MAP）为489毫米，其中约80%发生在生长季节。植被以高山草甸为主，土壤被归类为Mat-Cryic Cambisols（Xue等人，2015）。

土壤微生物呼吸作用（R）、生长（G）和碳利用效率（CUE）

在不同海拔高度上，升温（19.4°C vs. 9.4°C）显著增加了微生物呼吸作用（R），但总体上降低了微生物生长（G）和碳利用效率（CUE），不同处理之间的响应有所不同（图2）。在3200米处，CUE在环境条件（9.4°C）下的OTC处理中达到最高值（61.5% ± 4.3%）。在实验室升温（19.4°C）下，CK组的CUE显著下降到18.2% ± 1.1%，OTC组为26.0% ± 1.5%，相对于环境条件减少了50%以上

海拔、田间升温和对微生物呼吸作用、生长及CUE的影响

微生物呼吸作用（R）、生长（G）和碳利用效率（CUE）表现出明显的高海拔依赖性模式。在环境条件（CK，9.4°C）下，4000米处的微生物CUE最高，而在3200米和3700米处较低但相当（图2）。高海拔通常抑制酶活性和碳矿化，减缓有机质周转并促进SOC积累（Manzoni等人，2012；Carey等人，2016）。这样的条件有利于微生物生长

结论

本研究展示了土壤微生物呼吸作用、生长和碳利用效率（CUE）如何响应由海拔驱动的环境变化、田间升温以及实验室升温。在整个海拔梯度上，微生物呼吸作用和生长表现出不同的模式，导致CUE出现显著变化，反映了温度限制、养分可用性和土壤结构条件的综合影响。田间升温在不同处理下产生了不同的响应

CRediT作者贡献声明

王一珂：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法学，研究，资金获取，正式分析，概念化。陈家萌：正式分析。张江：写作——审稿与编辑，软件。黄圆圆：写作——审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。吴家佩：写作——审稿与编辑，方法学，数据管理

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

数据可用性

数据将应要求提供。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了国家重点研发计划（2024YFF0808700）、国家自然科学基金（NSFC）通过重大项目（项目编号42494823）和青年科学家基金（项目编号32501532）的支持。我们衷心感谢海北高山草甸生态站的工作人员维护实验平台，感谢金新教授设计田间升温实验并提供升温处理的土壤样本，以及实验室