来自中国东北部霍林河盆地早白垩世的Umaltolepis–Pseudotorellia化石揭示了Umaltolepis杯状结构中存在一层坚硬的中间层

霍林河盆地早白垩世地层中发现新属种Pseudotorellia yilongensis sp. nov.及Umaltolepis mongoliensis杯状结构，两者通过共现、相似表皮特征及树脂体关联。首次记录早白垩世霍林河盆地Umaltolepis杯状结构与Pseudotorellia叶化石共存，并揭示杯状体中层硬质结构由紧密连接石细胞和纤维组成，为种子保护机制提供证据。

董东|王婷|建国辉|史工乐

中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，南京210008，中国

摘要

位于中国东北内蒙东部的霍林河盆地，在下白垩统霍林河组中发现了多样化的植物群落，其中银杏类植物尤为丰富。本文基于霍林河组中大量保存完好的褐煤材料，描述了一种新的银杏类植物叶片——Pseudotorellia yilongensis sp. nov. Pseudotorellia yilongensis的叶片呈带状至略呈倒披针形，具有8–10条平行的叶脉，叶脉之间有延长的树脂体。叶背表皮上有明显的气孔带，每个气孔带上排列着1–3个气孔。气孔呈纵向排列，外表皮表面的气孔坑两侧有两条不明显的表皮脊。与P. yilongensis叶片共存的是Umaltolepis mongoliensis的杯状种子结构，该物种此前仅在中蒙古早白垩统中发现。U. mongoliensis的杯状结构与P. yilongensis叶片之间的关联得到了它们共同出现、相似的表皮特征（尤其是相似的气孔结构）以及杯状结构和叶片中都存在树脂体的支持。这是首次在霍林河盆地的早白垩统中发现Umaltolepis杯状结构和Pseudotorellia叶片的记录。在保存极为完好的U. mongoliensis杯状结构中，我们观察到了一层由紧密连接的石细胞组成的坚硬中间层，这些石细胞的次生壁上有放射状坑洞，石细胞之间还有纤维元素构成的中间层。这表明Umaltolepis的杯状结构具有保护种子的功能。

引言

霍林河盆地位于中国东北内蒙自治区通辽市，位于大兴安岭山脉南侧的西坡，属于科尔沁草原的腹地。该盆地的下白垩统霍林河组含有多层煤和褐煤层，产出了丰富的植物化石（Deng, 1991, Deng, 1995）。1969年至1980年间，通过对煤田的地质勘探，从霍林河组中采集并分析了植物化石，用于地层对比（Deng, 1995）。然而，这些早期的植物化石研究仅是初步性的，尚未正式发表。第一篇专门研究霍林河盆地早白垩统植物化石的论文发表于1987年，其中描述了两种Phoenicopsis（Sun, 1987）。此后，霍林河组下白垩统的植物化石得到了广泛研究，使该盆地成为中国经典的古植物学研究地点之一。

下白垩统霍林河组的植物化石包括印痕、压痕化石、褐煤化石及硅化化石等多种保存形式，目前已描述了90多种植物。这些植物化石包括两种地衣、五种苔类、两种蕨类、五种木贼、22种蕨类植物、一种苏铁、11种本内蕨目植物、九种银杏类植物、四种Czekanowskiales植物、23种针叶植物、一种Doyeloid corystosperms植物，以及6种归属不明的种子和球果（Sun, 1987; Sun and Shang, 1988; Cui, 1995; Deng, 1991, Deng, 1995; Sun et al., 2003; Dong and Sun, 2012; Xu et al., 2013, Xu et al., 2017; Yang, 2022; Matsunaga et al., 2021; Herrera et al., 2022; Dong et al., 2022a; Shi et al., 2021a; Bicker et al., 2023; Zhu et al., 2024; Yin et al., 2025; Wang et al., 2026）。值得注意的是，银杏类植物是霍林河组中最为多样和普遍的植物群之一，包括一种Ginkgo的繁殖器官和八种属于Ginkgo、Baiera和Sphenobaiera的叶片（Sun, 1993; Deng, 1995; Sun et al., 2003; Dong and Sun, 2012; Xu et al., 2017; Yang, 2022）。

Umaltolepis属是基于俄罗斯远东晚侏罗世发现的压扁的雌性繁殖器官建立的（Krassilov, 1970, Krassilov, 1972）。最初认为它是一个不分裂或二裂的苞片，携带一颗种子（Krassilov, 1972）。然而，最近通过对中蒙古早白垩统三维保存材料的研究（Herrera et al., 2017），明确了Umaltolepis实际上是一种伞状的四裂杯状结构，其上悬挂着四颗有翼的种子，这些种子位于细长的中央柱上。Herrera et al.（2017）的这一解释得到了后续亚洲各地侏罗纪至早白垩统材料研究的支持（例如，Dong et al., 2019, Dong et al., 2022b; Nosova, 2020, Nosova, 2021）。截至目前，包括霍林河盆地早白垩统的新记录在内，已在从早侏罗世到早白垩统的12个亚洲地点发现了十种Umaltolepis（图1）。

Umaltolepis被广泛认为是携带银杏类植物Pseudotorellia叶片的繁殖器官。Pseudotorellia叶片呈带状，具有纵向平行的叶脉（例如，Harris, 1935; Harris et al., 1974; Zhou, 2009; Zhou et al., 2020）。这一关联最初由Krassilov根据杯状结构和叶片的表皮相似性提出（Krassilov, 1970, Krassilov, 1972），尽管两者之间没有有机联系，但通过多个地区的化石得到了持续验证（Wang, 1984; Chen et al., 1988; Schweitzer and Kirchner, 1995; Herrera et al., 2017; Dong et al., 2019, Dong et al., 2022b; Nosova, 2020, Nosova, 2021; Nosova and Kostina, 2022）。最近的研究表明，Umaltolepis-Pseudotorellia植物与银杏类植物有关，因为Pseudotorellia的叶片成簇生长在短枝上，其叶脉和表皮特征与现存和化石银杏类植物相似。

在本研究中，我们描述了在中国东北内蒙东部霍林河盆地早白垩统中首次发现的Umaltolepis。通过详细的形态和表皮特征比较，我们将这些新化石归入U. mongoliensis（Herrera, Shi, Ichinnorov, Takahashi, Bugdaeva, Herendeen et Crane）。与U. mongoliensis的杯状结构共存的是一种新的Pseudotorellia物种，这些Pseudotorellia叶片的表皮保存得非常完好。这些新材料进一步证实了Umaltolepis的种子结构与Pseudotorellia叶片之间的关联。更重要的是，霍林河盆地中保存极为完好的U. mongoliensis材料显示，其杯状结构中有一层由紧密连接的石细胞和纤维元素组成的坚硬中间层，这为Umaltolepis的种子保护机制提供了首个证据。

地质背景

本研究中的化石标本均来自中国东北内蒙自治区西乌珠穆沁旗伊龙露天煤矿（N 45°15′04″, E 119°15′45″）采集的褐煤样品（图1；Wang et al., 2026）。该化石地点位于霍林河盆地，这些褐煤层属于下白垩统霍林河组，覆盖在上侏罗统兴安岭火山群之上。

Umaltolepis mongoliensis的系统古生物学

科： Umaltolepidaceae Stanislavsky, 1973，修订版：Zhiyan Zhou, 1991

属：Umaltolepis Krassilov, 1972，修订版：Herrera et al., 2017

模式种：Umaltolepis vachrameevii Krassilov

种：Umaltolepis mongoliensis Herrera, Shi, Ichinnorov, Takahashi, Bugdaeva, Herendeen, et Crane（图I, 图II, 图III, 图IV, 图V, 图VI, 图VII, 图VIII, 图IX）

详见Herrera et al.（2017）和Nosova and Kostina（2022）提供的同义词列表。

此处展示的标本： PB209351（图I）

将霍林河盆地的杯状结构归入Umaltolepis mongoliensis

Umaltolepis mongoliensis是基于中蒙古Tevshiin Govi煤矿早白垩统中保存极为完好的褐煤材料建立的（Herrera et al., 2017），也在中蒙古Baganuur煤矿的早白垩统Khukhteeg组中有所发现（Nosova and Kostina, 2022），在那里它以压痕化石的形式保存。与其他Umaltolepis物种相比，它的杯状结构在大小、杯状结构柄部和其边缘形态上有所不同。

结论

Umaltolepis mongoliensis的杯状种子结构及其相关的Pseudotorellia yilongensis新种叶片首次在中国东北内蒙东部霍林河组下白垩统中被报道。它们的关联通过在同一化石层中的共存、相似的表皮结构（尤其是相似的气孔结构）以及杯状结构和叶片中都存在树脂体得到证实。

未引用参考文献

Leslie et al., 2013

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Bole Zhang、Peter R. Crane、Patrick S. Herendeen和Fabiany Herrera在内蒙古野外工作期间提供的帮助。同时感谢Yan Fang在扫描电子显微镜方面的协助。本研究得到了国家自然科学基金（42172030, 42288201）和古生物学与地层学国家重点实验室（20231102）的支持。