食品着色剂在赋予食品吸引人的颜色方面起着关键作用。近年来，天然色素的开发和应用取得了显著进展（de Oliveira等人，2024；Shen等人，2023）。包括Monascus属、Blakeslea trispora、Penicillium oxalicum、Talaromyces amestolkiae和Ashbya gossypii在内的多种物种已被用于生产诸如azaphilone、羟基蒽醌、萘醌和类胡萝卜素等色素（Caro等人，2017；de Oliveira等人，2019）。最近，由Talaromyces atroroseus IBT 11181产生的新Monascus色素亚组——atrorosins的批准，进一步推动了人们对塔拉罗霉菌属的广泛探索，因为该属含有多种丰富的色素（Isbrandt等人，2020）。此外，由于对安全azaphilone色素的需求以及寻找这种色素的难度，塔拉罗霉菌属物种在研究和食品工业中受到了关注（Morales-Oyervides等人，2020）。
真菌色素的工业化生产采用了多种方法，包括菌株筛选、培养优化、基因工程以及在微生物联合体中的共培养，以提高色素产量并阐明其调控机制（de Oliveira等人，2022a；Nimmanee等人，2017；Tolborg等人，2020；Xue等人，2023；Zhang等人，2024）。其中，群体感应作为一种天然的真菌诱导机制，因其简单性、安全性和有效性而特别受到关注。基于对自诱导剂I和II及其特异性受体的理解，原核生物的QS机制已被广泛应用于工业微生物过程中的微生物生长和代谢物合成调控，以及合成生物学中的工程回路设计（Cao等人，2023；Su和Ding，2023）。同时，真菌群体感应分子（QSM）也被发现参与调节真菌形态、生理和次级代谢物合成的信号通路（Calise等人，2024；Nickerson等人，2024；Tian等人，2021）。例如，真菌氧脂素5,8-diHODE可以调节黄曲霉从菌核向分生孢子的转变、超分支表型的形成、青霉酸产量的提高以及形态变化（Otoo等人，2025）。在Monascus和Wickerhamonnyce anomalous的共培养中发现的氧脂素13S-HODE促进了Monacolin K的生成以及Monascus的孢子和菌丝结构的分化（Liu等人，2024）。苯乙醇、色氨酸和酪醇的添加可以提高酿酒酵母中的乙醇产量（Huang和Reardon，2021；Tian等人，2023）。此外，苯乙醇显著抑制了由P. expansum和P. nordicum引起的食品腐败（Huang等人，2020）。这些发现表明，外源QSM方法可以在代谢物合成、食品保存、真菌生物膜研究甚至作为治疗哺乳动物细胞慢性伤口的潜在药物等领域得到应用（Bayer，2025；Huang和Reardon，2021；Karine Marcomini和Negri，2023）。
法尼醇是一种众所周知的环状倍半萜醇类真菌QSM，在多种真菌中普遍存在，主要包括Candida、Saccharomyces、Aspergillus、Penicillium和Monascus等（Albuquerque和Casadevall，2012）。法尼醇通过与Ras1-cAMP通路和/或MAPK通路的相互作用来调节C. albicans的细胞增殖和分化（Deveau等人，2010）。此外，外源法尼醇处理还观察到真菌细胞和/或菌丝中通过活性氧（ROS）积累、线粒体降解和caspase激活导致的细胞凋亡（Joo和Jetten，2010；Polke等人，2017）。最近的研究表明，法尼醇处理可以增加丝氨酸棕榈酰转移酶的活性，从而在人类树突状细胞中增加鞘脂含量，并降低线粒体呼吸作用，同时增加二氢神经酰胺和脂滴的形成（Batliner等人，2024）。在Trichoderma harzianum中，法尼醇还改变了角鲨烯和麦角甾醇的水平（Cardoza等人，2022）。迄今为止，法尼醇诱导作用表现出跨物种和跨界的特性，已提出了多种机制框架来阐明其细胞内的作用机制，包括膜信号传导、蛋白质预缩合动态以及应激响应通路（如未折叠蛋白反应（UPR）。然而，将其信号通路与其在细胞系统中的功能后果联系起来的精确调控回路仍在广泛研究中（Nickerson等人，2024；Tian等人，2021）。
本研究旨在阐明外源法尼醇对塔拉罗霉菌 LRS407菌株的形态发生分化、色素生物合成及其潜在分子机制的影响。我们的发现表明，法尼醇通过UPR和RQC的多种信号通路介导了对生长和代谢网络的广泛影响。这项研究突出了法尼醇在真菌生理学中的多功能作用及其在包括塔拉罗霉菌色素生产在内的生物技术过程中的潜在应用。
