在温带森林中，氮沉降与菌根网络破坏共同促进了木质残体分解的加速

氮添加与根沟处理通过改变真菌群落结构及功能，显著影响温带 Korean pine 混合林中木片分解及碳氮磷平衡，揭示氮沉降与菌根网络破坏的协同效应及时空动态。

孙中杰|崔雅轩|王梓轩|吴一普|聂雅茹|崔明明|扎胡尔·乌尔·哈克|莫赫辛·汗|韩世杰|任飞荣|郑俊强

河南省黄河泛滥平原生态系统观测与研究站，河南大学，荥阳，450103，中国

摘要

人为氮（N）沉积和菌根网络破坏是森林碳循环面临的主要威胁。然而，它们对木质残体分解的相互作用仍知之甚少。我们在中国东北部的一个温带朝鲜松混交林中进行了一项为期730天的因子实验，通过添加氮（50 kg N·ha⁻¹·yr⁻¹）和开沟处理，研究了它们对木材分解和真菌群落动态的单独及协同效应。氮添加显著增加了桦木的质量损失（16%）和碳损失（15%），同时抑制了磷的富集（27%），表明营养限制类型发生了化学计量上的变化。开沟处理的效果因环境条件而异：在正常氮条件下，它在365天时抑制了分解，但在730天时促进了分解，这挑战了Gadgil效应的普遍性。然而，在氮富集条件下，开沟处理始终加速了分解，尤其是在后期阶段，表明氮可用性和菌根破坏之间存在协同作用。真菌群落分析显示了显著的功能重组：氮添加显著增加了毛霉菌门（Mucoromycota）的数量，并几乎消除了外生菌根真菌，而腐生担子菌（Basidiomycetes）的数量则有轻微增加趋势。这种变化反映了从保守营养到消耗营养的真菌策略转变。时间动态显示出了明显的演替模式，β多样性从以物种更替为主转变为以更替和丰富度差异为主。我们的发现表明，Gadgil效应是依赖于具体环境的，而非普遍存在的，其受到氮可用性和分解阶段的影响。

引言

森林生态系统在全球碳（C）循环中起着关键作用，其中大量碳储存在死亡的木质残体中。这些物质的分解是一个基本的生态过程，它控制着营养循环、土壤碳封存和整体森林生产力（Pan等人，2011；Hu等人，2025）。木材分解是森林生态系统中最复杂的生物地球化学过程之一，受底物化学性质、环境条件和微生物群落动态的相互作用驱动（Maynard等人，2019；Xu等人，2025）。这一过程主要由真菌群落促进，包括共生菌根真菌和自由生活的腐生真菌（Sterkenburg等人，2018；Mayer等人，2023；Xu等人，2025）。这些功能群落之间的平衡及其各自的分解能力对环境变化非常敏感（Mayer等人，2023；Xu等人，2025）。全面理解这些功能权衡对于预测全球变化下的森林碳动态至关重要，因为不同的真菌类群具有不同的分解效率、资源需求和对环境变量的敏感性。

人类活动极大地改变了全球生物地球化学循环，尤其是通过活性氮（N）的排放，增加了森林中的氮沉积（Wang等人，2021；Yang等人，2024a，Yang等人，2024b）。虽然氮沉积的增加可以促进树木生长，但它也可能干扰土壤微生物过程（Yang等人，2024a；Xu等人，2025）。长期的氮富集从根本上改变了森林生态系统的化学计量平衡，使其从氮限制状态转变为潜在的磷（P）或其他营养限制状态（Du等人，2020；Peñuelas和Sardans，2022；Xu等人，2025）。这种变化对微生物群落结构和功能产生了连锁效应（Anthony等人，2021）。氮富集的一个明显后果是抑制了外生菌根（ECM）真菌群落，而ECM真菌在与树木的共生关系中起着关键作用（Sterkenburg等人，2018；Mayer等人，2023）。ECM真菌通过接收光合作用同化的碳来交换土壤中的氮、磷和其他营养物质（Van der Heijden等人，2015）。通过形成根外菌丝，ECM真菌增强了植物获取生长限制资源的能力（Olsson等人，2002；Mayer等人，2023）。尽管ECM真菌在分解和循环木质残体（SOM）——温带和北方森林中碳和氮的主要储存库——中的作用日益受到重视，但其机制仍不完全清楚（Cao等人，2024；Chen等人，2025）。ECM真菌的抑制是因为土壤中氮含量的增加削弱了植物-真菌共生的进化优势。随着土壤溶液中氮含量的增加，树木对菌根伙伴的依赖性降低（Lilleskov等人，2002）。同时，氮的添加可能会根据具体环境条件刺激或抑制腐生真菌的活动——这些真菌是木材分解的主要参与者（Mayer等人，2023；Wang等人，2024）。这些真菌对氮富集的响应受到酶需求、底物化学性质和分解者群落内竞争动态的复杂相互作用的影响（Tedersoo等人，2012；Wang等人，2024）。不同的腐生功能群——特别是子囊菌和担子菌——对氮可用性的响应不同，这归因于它们独特的酶能力和生态策略（Xu等人，2025）。真菌群落组成的这种变化可能显著影响木质残体的分解动态，而木质残体是森林生态系统中的关键碳储存库。然而，氮沉积对木材分解的总体影响仍不清楚，因为实证研究报道了分解速率的增加和减少两种情况，表明其他生物因素可能调节这一过程。

影响分解过程的一个关键生物因素是菌根真菌和腐生真菌之间的相互作用。“Gadgil效应”认为ECM真菌可能与腐生真菌竞争养分（如易分解的氮）和空间生态位，从而可能抑制有机物的分解（Gadgil和Gadgil，1971；Fernandez和Kennedy，2016）。这种抑制作用的强度取决于土壤肥力、底物C:N比以及真菌群落的特定组成（Fernandez等人，2020；Mayer等人，2023）。然而，氮可用性与这种竞争动态之间的关系尚未得到充分研究。氮的添加可能会通过减少ECM真菌对宿主植物的功能益处来削弱其竞争优势，从而间接促进腐生真菌的优势（Fernandez等人，2020）。相比之下，在氮限制的生态系统中，Gadgil效应可能更为明显（Fernandez和Kennedy，2016；Fernandez等人，2020）。因此，Gadgil效应的幅度和方向似乎受到生态系统化学计量特性的调节，氮可用性是决定菌根真菌和腐生真菌之间竞争平衡的关键因素。因此，氮沉积与菌根关联的破坏之间的相互作用预计将决定木材分解的总体趋势。

在这项研究中，我们在中国东北部一个大气氮沉积量较大的温带朝鲜松混交林中建立了一个长期野外实验。我们使用因子设计结合氮添加和开沟处理，研究了它们在730天内对桦木分解的单独和联合效应。我们还使用高通量测序技术监测了真菌群落动态。这种方法使我们能够将真菌组成和功能群的变化与生态系统层面的碳和营养循环联系起来。我们的目标是：（1）测量氮添加和菌根网络破坏如何随时间影响木材分解速率和营养化学计量；（2）评估这些处理如何影响栖息在木材中的真菌的多样性、结构和功能群；（3）探讨真菌群落的变化与分解变化之间的关系；（4）研究这些关系在不同分解阶段的发展。我们假设：（i）氮添加会通过减少微生物的氮限制来加速早期分解，可能改变磷的获取策略；具体来说，我们预计氮富集会增强依赖氮的分解酶，但由于化学计量不平衡可能导致磷的限制；（ii）开沟处理会通过消除外生菌根真菌的竞争来增加分解速率（正的Gadgil效应）；我们进一步预测，切断菌根碳供应会减少它们的数量和竞争压力，从而为其他分解者创造生态空间。

研究地点

该研究在中国东北部的长白山脉（42°24′ N，128°06′ E，海拔738米）的一个原始阔叶-朝鲜松（Pinus koraiensis）混交林中进行（图S1）。该地区具有温带大陆性季风气候，年平均温度为3.6°C，年平均降水量为740毫米，其中约80%的降水发生在5月至9月。土壤由火山灰形成，被归类为肥沃的Cambisol（FAO）（Sun等人，

木材分解和化学计量响应

氮添加显著加速了桦木棒的分解，在730天的培养期间，单位体积的质量损失（LOSS）增加了16%，碳损失（C_Lo）增加了15%（图1a–b）。同时，氮添加抑制了磷的富集（P_En），减少了N:P比损失（N:P_Lo）26%，表明分解木材中的营养限制类型从氮限制转变为磷限制（图1c，f）。

开沟处理对木材分解的影响因环境条件而异。

讨论

我们的长期实验研究表明，温带混交林中木质残体的分解受到资源可用性（特别是氮）、生物相互作用（特别是菌根连通性）和时间动态的复杂且常常相互作用的影响。虽然结果在很大程度上支持我们的核心假设，即氮沉积和菌根网络破坏相互作用影响分解过程，但它们揭示了更细致的模式

结论

我们的研究表明，氮沉积和菌根网络破坏通过改变温带朝鲜松混交林中真菌群落的组成和功能，从而交互式地影响木质残体的分解。氮添加加速了木材的质量和碳损失，同时减少了磷的富集，表明营养限制类型从氮限制转变为磷限制。开沟处理并未始终加速分解；其效果取决于氮的可用性

CRediT作者贡献声明

孙中杰：撰写——初稿，调查，数据管理。崔雅轩：资源获取，数据管理。王梓轩：验证，调查。吴一普：可视化，软件处理。聂雅茹：软件处理，正式分析。崔明明：方法学，调查。扎胡尔·乌尔·哈克：撰写——审稿与编辑，可视化，软件处理。莫赫辛·汗：撰写——审稿与编辑，可视化。韩世杰：资源获取，概念化。任飞荣：撰写——审稿与编辑，项目管理，

资助

本研究得到了国家自然科学基金（42273084，32572826）、河南省自然科学基金（242300421039）和河南省科技攻关项目（2421022110186）的财政支持。

利益冲突声明

作者声明本文无利益冲突。

致谢

我们感谢Jing Wang、Lu Zhao和Guotao Du在实验室工作方面的贡献，以及Qingjun Lai和Guanhua Dai在野外工作方面的协助。