在外源硒肥作用下，小麦植株中镉积累的动态减少：拮抗作用及生理调控机制

外源硒（Na2SeO3）通过形态转化抑制镉在小麦籽粒中的积累，主要机制包括竞争吸收、形成Cd-Se沉淀及 vacuolar 固定，并调控相关基因表达（TaNRAMP5、TaHMA2、TaPCS1、TaHMA3）。实验显示施硒使籽粒镉含量降低39%，且不同生长期（如乳熟期）的Cd转运效率显著影响籽粒积累。

王子伟|卢涛|郑申|黄恒亮|涂淑欣|刘成帅|邱国红

中国湖北省华中农业大学资源与环境学院、交叉科学研究所农业功能材料重点实验室，武汉，430070

摘要

外源硒（Se）可以减轻镉（Cd）对小麦植物的毒性。然而，硒物种的转化如何影响小麦籽粒中镉的积累仍不清楚。本研究通过盆栽实验，研究了在亚硒酸钠（Na₂SeO₃）施肥条件下，小麦生殖阶段镉的积累及其生理缓解机制。结果表明，在SeO₃²⁻存在的情况下，随着硒生物利用度的增加，土壤中镉的可用性降低。小麦籽粒中镉含量的减少主要归因于土壤中锰的竞争性吸收、沉淀物的形成以及镉在液泡中的隔离。籽粒中镉的快速转移主要发生在乳熟期，根系中和基因的下调减少了镉的吸收和运输，而和基因的上调促进了镉在根液泡中的固定。当硒含量控制在5 mg kg⁻¹（在镉污染的土壤中镉含量为0.72 mg kg⁻¹）时，小麦面粉中的镉含量从0.25 mg kg⁻¹降至0.14 mg kg⁻¹，而硒含量从0.08 mg kg⁻¹升至7.79 mg kg⁻¹。这些发现为在镉污染的干旱土壤中安全、高质量地生产小麦提供了重要的理论依据。

引言

快速的经济发展和工业化导致了土壤中镉（Cd）污染的日益严重，对生态和人类健康构成了高风险。小麦是世界上主要的粮食作物之一，其生产受到了土壤镉污染的严重威胁，从而增加了食用镉污染小麦籽粒所带来的健康风险（Lu等人，2022；Hou等人，2025；Zhao等人，2025）。因此，关于小麦植物中镉的吸收和转移过程已有大量研究。

在农业生产中，发现一些微量元素参与了小麦植物中镉的吸收和运输。例如，硒（Se）的施肥可以减少小麦植物对镉的吸收并缓解其毒性。据报道，含硒的肥料如SeNPs、Na₂SeO₃、Na₂SeO₄和硒代蛋氨酸（SeMet）能够将可交换态镉（EX-Cd）转化为碳酸盐结合态镉（CAB-Cd）和铁-锰氧化物结合态镉（OX-Cd），同时降低镉的生物利用度（Wang等人，2021；Wang等人，2024；Wu等人，2024b；Di等人，2025）。然而，这些由硒引起的镉固定效果相当有限，尤其是在弱碱性土壤中（Di等人，2023a），而在植物中硒可能发挥更大的作用。研究表明，适量的外源硒可以减轻镉对植物生长的影响，硒驱动的解毒机制主要包括防止氧化应激（Huang等人，2021；Zhou等人，2021）和修复细胞损伤（Sterckeman和Thomine，2020；Tang等人，2023）。还有报道指出，外源硒可以通过调节与镉吸收和运输相关的基因（如、和）的表达来减少镉的积累并提高小麦植物的镉耐受性（Zhou等人，2021；Zhang等人，2022；Zhang等人，2023；Wang等人，2024）。硒的形态显然会影响其生物利用度以及相应的植物生长和籽粒中镉的积累（Dai等人，2019；Zhang等人，2022；Di等人，2025），不同的效果可能归因于植物中不同硒物种的生物转化。

已知硒在植物中的吸收和转化过程涉及复杂的生理机制（Zhu等人，2009；Trippe和Pilon-Smits，2021）。因此，硒的形态可能显著影响其生理功能和抑制镉积累的效果。最初，SeO₃²⁻通过硅流入转运蛋白和磷酸转运蛋白进入根系（Kushwaha等人，2022），然后可以通过一系列酶（包括半胱氨酸合成酶（CS）和O-乙酰丝氨酸（硫醇）裂解酶（OASL））转化为硒化物（Se²⁻），进一步转化为有机形态如硒代半胱氨酸（SeCys）和硒代蛋氨酸（SeMet）（Zhu等人，2009；Trippe和Pilon-Smits，2021；Farooq等人，2024）。值得注意的是，与SeO₄²⁻相比，SeO₃²⁻在水培和土壤培养条件下具有更强的降低镉吸收的能力（Wan等人，2016；Di等人，2023a；Yu等人，2023；Di等人，2025），这可能归因于形成了CdSeO₃等镉硒沉淀物。此外，Se²⁻对镉的亲和力高于S²⁻，并且可能促进硒代谢中稳定镉硒复合物的形成（Arai等人，2004；Li等人，2023；Zhu等人，2023）。例如，先前的研究表明水稻根系中硒与镉的比率约为1:1（Se/Cd），这可能与不溶性镉硒复合物的形成有关（Guo等人，2021）。一些研究还表明，吸收的Na₂SeO₃可以减少根系中活性镉的比例（Zhu等人，2020），并可能将其以无毒形式结合在植物体内（Guo等人，2021；Tang等人，2023；Zhu等人，2023）。因此，植物中硒和镉之间可能存在拮抗关系。然而，具体的拮抗机制尚不清楚，尤其是在缺乏镉和硒物种之间相互作用直接证据的情况下。

尽管许多研究表明硒可以减少小麦植物中的镉积累，但无机硒的生物转化如何影响镉的吸收和运输仍不清楚。此外，籽粒发育主要发生在灌浆期，此时光合产物、有机物和矿物质被转运到籽粒中（Ma等人，2021；Chen等人，2024）。此时，镉也在籽粒中迅速积累（Ma等人，2022）。成熟籽粒中积累的镉有一半以上来自开花前储存在营养器官中的镉（Kashiwagi等人，2009；Yan等人，2018；Ma等人，2022）。最近的研究通常关注一个或两个生长阶段，如播种、抽穗、灌浆或成熟期，研究硒对小麦植物中镉积累的拮抗作用（Qin等人，2018；Zhu等人，2020；Zhou等人，2021；Di等人，2025）。研究表明，从抽穗到灌浆是使用外源Na₂SeO₄减少籽粒中镉积累的关键生长时期（Di等人，2023a）。然而，关于在Na₂SeO₃施肥条件下，镉污染土壤中小麦植物在灌浆期（包括乳熟期和面团期）的镉吸收、转移和分布知之甚少。因此，有必要研究整个生殖期间镉从营养器官转移到籽粒的关键阶段，以及Na₂SeO₃施肥条件下在镉污染土壤中生长的小麦籽粒中镉的来源。

在本研究中，将Na₂SeO₃添加到镉污染的土壤中，并动态监测了小麦植物在不同生长阶段（包括开花期、乳熟前期、软面团期和成熟期）的镉积累情况。进一步使用高效液相色谱-紫外处理-氢化物生成原子荧光光谱法（HPLC-UV-HG-AFS）和基于同步辐射的X射线吸收精细结构（XAFS）确定了小麦植物中的硒形态。具体来说，本研究旨在确定外源SeO₃²⁻对小麦植物中镉吸收和分布的动态影响，识别生殖期间籽粒镉积累的关键阶段，研究硒形态转化对镉运输的影响，并揭示外源硒减少小麦植物中镉积累的机制。

材料

表层土壤（0–20 cm）取自河南省新乡市的一个镉污染农田（北纬35°23′49″，东经113°59’53″），然后风干、研磨并过筛（5目），以备后续使用。土壤的物理化学性质在表S1中给出。详细的测量方法在支持信息文本S1中提供。本实验中使用的所有化学品均为分析级。包括亚硒酸钠（Na₂SeO₃）、尿素、磷酸一钙等。

小麦植物中镉的积累动态

与对照组相比，所有硒处理均降低了小麦籽粒在乳熟前期、软面团期和成熟期的镉含量，且随着硒添加量的增加，其效果先增加后减少。Se5处理的效果最为显著，在成熟期将籽粒中的镉含量降低了39.0%（图1a）。更具体地说，在成熟期，面粉和麸皮中的镉含量分别降低了43.3%和30.2%

硒形态调节镉的吸收和转移

土壤中镉的生物利用度直接影响其在小麦籽粒中的积累。硒在土壤中主要以SeO₃²⁻和SeO₄²⁻的形式存在（Zhu等人，2009），但由于SeO₄²⁻对土壤颗粒的亲和力较低，因此其含量较少（Harada和Takahashi，2008）。在本研究中，外源添加SeO₃²⁻后，SeO₄²⁻仅占土壤水溶性硒的一小部分（图7a，b），表明SeO₃²⁻的氧化程度较低，而SeO₃²⁻与Cd²⁺结合的可用性较高（Badiello等人，1996）。

结论

本研究系统地探讨了硒介导的镉毒性缓解机制，并强调了硒形态与小麦植物中镉代谢之间的相互作用。先进的分析技术表明，Se²⁻和SeO₃²⁻可以通过在植物组织中形成不溶性沉淀物（CdSe和CdSeO₃）来降低镉的生物利用度。外源硒的施肥还增强了抗氧化防御机制，协调调节了镉的吸收/转移和细胞内

CRediT作者贡献声明

王子伟：撰写——原始草稿，可视化，方法学。卢涛：调查，数据管理。郑申：撰写——审稿与编辑。黄恒亮：撰写——审稿与编辑。涂淑欣：方法学，概念化。刘成帅：方法学，概念化。邱国红：撰写——审稿与编辑，监督，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（资助编号：42025705、42077133和42477023）、国家重点研发计划（资助编号：2023YFC3709804–01）、HZAU-AGIS合作基金（资助编号：SZYJY2022035）和湖北洪山实验室的财政支持。作者衷心感谢上海同步辐射设施BL14W1（https://cstr.cn/31124.02.SSRF.BL14W1）在XAFS测量方面的协助。