土壤是陆地生态系统中最大的碳库,介导了许多关键的生态系统服务,如水土保持、生物多样性保护、碳封存和植物生产力维持(Adhikari和Hartemink,2016;Farrell等人,2014)。随着全球气候变化的加剧和耕作管理方式的改变,必须更好地理解维持土壤生态功能的微生物驱动机制(Rillig等人,2019;Spedding等人,2004)。作为土壤生物圈的核心组成部分,微生物群落在物质循环和能量流动中起着基础性作用,并通过复杂的代谢合作和关联模式促进了紧密耦合的土壤食物网的形成(Cardinale等人,2011;Wardle等人,1998)。微生物相互作用网络的复杂性被认为是解释土壤多功能性变化的关键生态指标(Chen等人,2022;Jiao等人,2022)。近年来,研究逐渐从描述微生物群落的组成转向阐明不同营养级之间的微生物相互作用及其与土壤生态系统功能的耦合机制(Chang等人,2025;Delgado-Baquerizo等人,2020;Wang等人,2023)。然而,跨领域微生物相互作用对环境变化的响应,特别是在空间和时间尺度上的结构动态方面,仍知之甚少。
农作物种植是最广泛的人为干预措施之一,它改变了土壤的物理化学性质和碳氮输入模式,从而影响土壤微生物群落的结构和功能(Hartmann和Six,2023;Zhang等人,2023a,Zhang等人,2023b)。先前的研究表明,尽管农作物种植可以重构微生物群落组成,但不同研究中的个体微生物类群的多样性变化不一致(Wagg等人,2014;Wang等人,2020)。不同微生物类群对土壤湿度、pH值、养分状况和作物生长阶段等环境因素的响应存在显著差异,并且在不同的生态系统或时间尺度上经常表现出不一致的反应(Islam等人,2020)。值得注意的是,微生物之间的跨领域网络在维持土壤养分循环、有机质积累和病原体抗性方面起着核心作用,这对提高土壤质量和作物生产力具有生态重要性(Gao等人,2025;Jiao等人,2022)。植物通过根系输入、根际碳源释放和根系分泌物为特定的微生物功能群提供适宜的生态位,从而促进它们的聚集、共存和功能协同(Ma等人,2022;Zhang等人,2023a,Zhang等人,2023b)。这些植物-微生物相互作用可能改变微生物之间的共生、竞争或营养级联模式,从而影响土壤生态系统的整体功能表达(Pugnaire等人,2019;Wang等人,2023)。因此,将多种微生物类群整合到同一生态系统中,并系统地解析它们在作物生长动态期间的响应模式,是理解微生物主导下土壤生态功能演变的关键前提。
土壤中的细菌和原生动物在土壤微食物网中占据中心和功能对比鲜明的位置,分别作为有机底物的基础处理者和关键微生物捕食者,共同调节养分循环和微生物群落结构(Geisen等人,2021;Zhou等人,2021)。虽然网络分析被广泛用于揭示微生物相互作用,但以往的研究主要集中在组内网络拓扑特征上(Chang等人,2024;He等人,2017)。相比之下,跨领域网络(例如细菌-原生动物网络)能更真实地反映土壤食物网中的营养层次和复杂性(Chow等人,2014;Hou等人,2024)。长期施用氮肥已被证明可以通过提高植物生产力和碳输入促进微生物之间的跨关联模式(例如原生动物-细菌和真菌-细菌),从而增强跨领域网络的复杂性(Liu等人,2025)。此外,Zhou等人(2021)通过对连续五年的升温进行建模,发现细菌-原生动物和细菌-真菌网络的结构显著简化,而原生动物-真菌网络的结构略有增强。然而,关于跨领域微生物相互作用如何响应土壤深度和作物生长阶段等关键生态梯度以及这些网络在指示土壤多功能性方面的作用的实证和机制性见解仍然有限。
先前的研究主要揭示了微生物多样性对土壤多功能性的积极影响,这主要是由于许多特定物种在不同生境中的独特生态作用(Bradford等人,2014)。Luo等人(2018)研究了长期施肥管理的实验地块,发现微生物多样性与碳氮循环、酶活性和植物生产力等功能显著正相关。然而,以往的研究主要集中在群落组成特征与单一或加权平均功能指标之间的线性关系上。近年来兴起的跨领域网络分析可以揭示多个营养级上的复杂微生物相互作用模式;然而,其在预测多功能性方面的潜力尚未得到充分探索(Slanzon等人,2025;Gao等人,2025)。Wagg等人(2019)强调,细菌和真菌群落内部及之间的微生物相互作用对于提高生态系统性能至关重要,并警告复杂的地下生态关联的消失将严重损害生态系统功能。少数研究表明,跨领域网络特征(如连通性和嵌套性)可以用作指示土壤生态功能状态的变量(Vanbergen等人,2017;Wu等人,2024)。然而,不同作物生长阶段根际土壤中微生物的关联模式在土壤多功能性中的作用仍不甚明了。
如前所述,需要进一步研究微生物群落结构和关联模式对土壤多功能性的综合影响,以更好地理解微生物调节土壤生态系统功能的机制。因此,在本研究中,我们选择了玉米种植地块作为研究对象,以裸地为对照,在玉米的四个典型生长阶段收集了土壤样本。然后,通过高通量测序技术,系统评估了由细菌和原生动物组成的微生物群落的动态及其在作物生长阶段的关联模式。此外,我们还进一步分析了它们在土壤多功能性背后的驱动机制。本研究旨在解决以下问题:(i)微生物群落组成和跨领域网络稳定性是否存在显著的空间和时间动态?(ii)环境因素是否对微生物群落组成和关联模式有显著的调节作用?(iii)微生物群落组成和关联模式对土壤多功能性有间接或直接的影响?基于上述背景,我们假设跨领域微生物相互作用是调节作物生长期间土壤多功能性的重要因素。这项工作为动态作物生长条件下的微生物调节机制提供了理论见解。