评估大克鲁格国家公园(South Africa)范围内私人保护区中大象数量变化对木质植被结构的影响

时间:2026年4月1日
来源:Biological Conservation

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大象密度变化对植被结构和碳储量的影响研究

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K.J. Wessels | M.J.S. Peel | I.P.J. Smit | J.D. Armston | X. Li | P. Lal | M. Urbazaev
乔治梅森大学地理与地理信息科学系,美国费尔法克斯

摘要

非洲象(Loxodonta africana)扮演着生态系统工程师的角色,但它们数量与木质植被变化之间的时空关系尚未得到充分量化。位于南非克鲁格国家公园(KNP,19,623平方公里)附近的私人保护区(4000平方公里)在过去35年里逐步拆除了与KNP之间的围栏。2016年至2019年间,随着大象的大量涌入,木质植被发生了显著变化。这种不同的大象管理措施和种群密度的对比为我们提供了新的视角,通过结合独特的野外数据以及密集的合成孔径雷达(SAR)时间序列数据(2014–2023年),我们得以研究大象如何在空间和时间尺度上影响地表生物量密度(AGBD)和植被覆盖情况。最近拆除围栏的保护区(2016–2019年)内,大象密度从平均0.36头/平方公里迅速增加到4.36–5.60头/平方公里,是邻近保护区的3–4倍。这种增长导致地表冠层覆盖度(从50%降至20%)、SAR覆盖度(从0.62降至0.23)以及AGBD(从43 Mg/公顷降至12 Mg/公顷),年均减少量为105–220 Mg/头/平方公里。随后大象密度又迅速下降至2.22头/平方公里。我们基于26年的时间序列数据构建了一个概念模型,描述了大象密度与AGBD之间的关系,该模型包括四个阶段:(1)长期禁止大象进入;(2)大象密度迅速增加;(3)密度下降;(4)密度稳定增长。拆除围栏后,由于大象密度差异的存在,地表碳储量大幅减少。

引言

非洲象(Loxodonta africana)通过其分布模式和活动强度(即空间利用程度)影响生态系统结构和功能(Hyvarinen等人,2021年;Lacher等人,2019年;Valeix等人,2011年)。大象通过折断树枝、拔起树干和剥落树皮等方式影响树木,这些行为可能导致树木死亡(Das等人,2022年;Shannon等人,2011年),进而彻底改变整个景观的植被结构(Cumming等人,1997年;Guldemond等人,2017年;Shannon等人,2008年)。大象对树木的影响在非洲广为报道(Guldemond等人,2017年;Morrison等人,2016年;Teren等人,2018年;Wilson等人,2021年),特别是在南非的大克鲁格国家公园(GKNP)(Cook等人,2023年;de Boer等人,2015年;Eckhardt等人,2000年;Mograbi等人,2017年;Shannon等人,2011年)。这种影响引起了科学家和管理者的关注(Kerley等人,2008年;Owen-Smith等人,2006年;Van等人,2006年;Whyte等人,1998年),因为树木数量的减少可能对生物多样性产生负面影响。大树数量的减少对其他生物类群的影响尤为显著(Prevedello等人,2018年),因为这会降低栖息地异质性,进而减少各种脊椎动物的生存空间(Coverdale等人,2016年;McClery等人,2018年)。另一方面,大象也有积极影响,例如减少灌木入侵(O'Connor等人,2014年;Stevens等人,2016年),从而增加景观的开放性和植被多样性,这些都有利于维持高生物多样性(Gordon等人,2021年)。这给保护机构和私人保护区管理者带来了一个两难的管理问题,即如何在保护生物多样性的同时保护大象,因此被称为“大象管理悖论”(Ferreira等人,2017年;Kuiper和Parker,2014年)。这一话题已有很多研究和讨论(Guldemond等人,2017年;Kerley等人,2008年;Owen-Smith等人,2006年)。然而,目前缺乏直接将大象数量变化与广泛保护区内植被结构变化联系起来的实证证据,同时关于管理历史的知识匮乏以及缺乏明确的时间序列研究也限制了我们的理解(Abraham等人,2021年;Guldemond等人,2017年;Hyvarinen等人,2021年)。因此,本研究利用长期野外数据(Buitenwerf等人,2011年;Peel和Smit,2020年;Peel等人,2005年)和先进的遥感技术(Mathieu等人,2013年;Naidoo等人,2015年;Urbazaev等人,2015年;Wessels等人,2023年)探讨了私人保护区内已知的大象数量变化对木质植被覆盖和生物量的影响。
非洲象的数量在保护区外显著下降,而在某些保护区内却迅速增加(Huang等人,2024年)。南非克鲁格国家公园(KNP,19485平方公里)内的象数量从1994年停止捕杀后的8000头增加到2015年的17,000头(Ferreira等人,2017年),目前估计为33,000头(Ferreira等人,2024年)。KNP南部和中部地区的西部边界与世界著名的私人保护区相连(总面积4000平方公里)(图1)。KNP和这些私人保护区共同构成了大克鲁格国家公园(GKNP)。这些保护区在长达80年的时间里大多保持很低的大象数量,甚至没有大象。然而自1991年以来,它们逐步拆除了与KNP之间的围栏,使野生动物能够自由活动(Gordon等人,2021年),导致当地象数量增加了20倍,主要是由于从KNP迁入的大象(de Boer等人,2015年;Linden等人,2023年)。大象的迅速迁入可能与可食用树种(如)的丰富有关,这些树种在长时间(50–80年)的大象禁入或低密度期间大量繁殖。这也可能与大象对栖息地的选择性以及KNP中丰富的木质植被资源的竞争有关(Robson和van Aarde,2018年)。此外,这些较小的保护区通常比KNP拥有更多的人工水源(Child等人,2013年)。保护区与KNP之间围栏的拆除形成了一种宏观实验,大象的进入和自由活动沿着已知的时间线重新建立(表1)(Gordon等人,2021年;Linden等人,2023年)。过去35年来,这些保护区的大象数量(通过航空调查)以及基于样地的木质植被结构和组成一直受到监测(Buitenwerf等人,2011年;Peel和Smit,2020年;Peel等人,2005年)。这为我们提供了直接将大象数量变化与通过遥感技术估算的木质植被结构和生物量变化联系起来的机会(Mathieu等人,2013年;Naidoo等人,2015年;Urbazaev等人,2015年;Wessels等人,2023年)。
人们越来越认识到草原上的木质植被是重要的全球碳储存库(Grace等人,2006年;Pellegrini等人,2014年;Skole等人,2021b,Skole等人,2021a;Tucker等人,2023年),并在碳封存和自然气候调节中发挥重要作用(Ellis等人,2024年;Russell-Smith等人,2021年;Scheiter和Higgins,2009年)。然而,来自KNP的矛盾研究表明,尽管大象数量较高且持续增加,木质生物量可能仍在增加(Davies等人,2018年),而基于长期野外调查的其他研究则发现高密度的大象显著限制了木质生物量和碳储量(Bakker等人,2016年;Guldemond等人,2017年;Pellegrini等人,2017年)。因此,需要准确监测不同大象密度和管理方式下广阔草原上的木质地表生物量密度(AGBD)。
大多数关于大象影响的遥感研究基于Landsat、AVHRR和MODIS的归一化差异植被指数(NDVI)(Linden等人,2023年;Nkosi等人,2019年),或有限的重复航空LiDAR数据(Asner等人,2016年;Mograbi等人,2017年;Wessels等人,2011年)。研究区域内的NDVI变化主要与草本生物量(Wessels等人,2006年)和降雨量变化(Malherbe等人,2020年)相关,难以捕捉木质植被结构的变化。空间borne L波段合成孔径雷达(SAR)的后向散射与南非草原上的木质植被覆盖和AGBD有很强的相关性(Main等人,2016年;Mathieu等人,2013年;Mitchard,2009年;Naidoo等人,2015年;Urbazaev等人,2015年;Wessels等人,2019年;Wessels等人,2023年)。这首次提供了利用密集的SAR时间序列来量化大象数量变化对木质植被生物量影响的机会,并得到了长期野外数据的支持(Nkosi等人,2019年)。
本研究的总体目标是量化不同大象进入情况和密度背景下,大象数量变化对私人保护区内木质植被覆盖、生物量和实地冠层覆盖的影响。通过拆除围栏,我们将保护区根据大象数量的变化进行分类(表1)。
研究目标包括:
  • 1.
    利用从野外和航空LiDAR(ALS)参考数据开发的模型,量化SAR数据预测的木质植被覆盖和地表生物量密度(AGBD)的年度变化。
  • 2.
    确定大象数量变化与实地及遥感估算的木质植被覆盖和生物量变化之间的关系。
  • 研究区域和历史

    研究区域包括位于南非东部Lowveld地区、德拉肯斯堡悬崖以东的私人保护区(约4000平方公里),这些保护区与KNP(19,623平方公里)相邻(Smit等人,2020年)。KNP和与其相邻的私人保护区共同构成了大克鲁格国家公园(GKNP,约24,000平方公里)。该地区夏季炎热,冬季温和,平均每日最高温度和最低温度分别为30.9°C和19.8°C。

    CoverScanSAR和变化地图

    区域CoverScanSAR地图显示了由于地质差异造成的明显植被覆盖模式差异,例如KNP东部玄武岩土壤上的植被覆盖度非常低,而西部花岗岩土壤上的植被覆盖度较高(图1)。2014年至2023年间,Balule地区以及Sandringham和Thornybush大部分地区的植被覆盖度下降了0.75(小数形式),这是由于大象进入的增加(下文将详细讨论)(图5)。其他保护区的植被覆盖度下降速度较慢,介于-0.05至-0.25之间。

    讨论

    本研究创新之处在于探讨了在大规模区域(4000平方公里)内,不同管理措施下大象数量变化对植被结构的影响。此外,本研究还利用罕见的1公顷野外样地和广泛的ALS参考数据,通过SAR数据以覆盖度和AGBD为单位量化了木质植被的变化,从而实现了这一目标。

    CRediT作者贡献声明

    K.J. Wessels:撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、项目监督、方法论设计、数据收集、概念构思。M.J.S. Peel:撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、数据管理、概念构思。I.P.J. Smit:撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、概念构思。J.D. Armston:撰写——审稿与编辑、初稿撰写、项目协调。

    资金支持

    本研究部分由NASA Carbon Monitoring System奖项资助。

    利益冲突声明

    作者声明以下可能构成潜在利益冲突的财务利益和个人关系:John Armston表示获得了NASA的财务支持。私人保护区向农业研究委员会(ARC)支付费用,该公司是共同作者Mike Peel的雇主,用于进行年度植被和大象调查。其他作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本研究。

    致谢

    本研究部分由NASA Carbon Monitoring System奖项资助。ALS和野外数据依据与CSIR(南非)的数据使用协议提供。本研究还在JAXA EO-RA3计划、京都与碳(K&C)倡议的框架下进行,通过EO-RA3合作研究协议(项目编号ER3A2N072)实施。南非环境观测网络(SAEON)参与了2018年和2023年的生物量野外工作。我们对此表示感谢。

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