对增加农业产出的需求增长速度超过了矿物养分的可持续供应。现代农业依赖于能源密集型的氮固定和有限的磷资源,这导致土壤肥力下降以及化肥带来的温室气体(GHG)排放增加(Logan和Rabaey,2012)。这种低效率反映了初级生产力需要根际生物质产生的还原能力才能将矿物质转化为可利用养分(Kuzyakov和Razavi,2019)。因此,未来的可持续农业系统将更多依赖于管理电子经济,而不仅仅是增加养分可用性。
电子经济指的是生物体如何竞争、分配和利用电子,从而影响代谢活动、生态系统持久性以及微生物群落驱动植物氧化还原介导的养分转化的能力(Ouboter等人,2024)。这一范式支撑了农业生态系统中的氧化还原调控(Paquete等人,2022),其中养分可用性既依赖于氧化还原控制,也依赖于养分浓度。
最近的进展使科学家们认识到两个关键点。首先,植物不仅仅是被动吸收养分——它们通过根系分泌物改变根际的氧化还原状态,并对微生物群落和氧化还原过程产生化学影响(Badri和Vivanco,2009)。其次,微生物群落执行细胞外电子转移(EET)驱动的代谢,允许使用铁(III)、锰(IV)、腐殖质和氧化还原活性有机物等替代电子受体(Lovley,2017)。将这些能力整合起来,将土壤转变为一个生物电化学系统(BES),使其功能超越了单纯的生物地球化学矩阵。
这种整合催生了植物微生物燃料电池(P-MFCs),这是一种旨在调控根际氧化还原条件的植物集成型BES子类(Strik等人,2008;Helder等人,2013)。在本综述中,P-MFCs是主要关注对象;其他BES配置仅在它们直接与植物相关系统提供机制性见解时才会被讨论。Strik等人(2008)的开创性工作表明,活植物与根际细菌合作可以使用燃料电池结构发电。现代P-MFC系统能够控制土壤氧化还原条件,因此成为研究植物生长、养分吸收和根际微生物动态的实验平台。因此,P-MFC系统提供了代谢控制优势,而不仅仅是能源创新。
从这个角度来看,植物微生物燃料电池可以被视为根际氧化还原干预平台,能够控制微生物电子流动、养分转化和植物-微生物相互作用。尽管实验证据和机制数据不断增加,但现有文献缺乏综合P-MFC对植物生物量和次级代谢物合成影响的综述。现有文献主要关注微生物电化学系统(MES)、废水应用和EET生物物理学,但很少研究其对植物生理的影响或连接基质供应、微生物代谢、电子转移以及植物生物量和次级代谢物反应的完整途径。
这一空白为综述指明了新的研究方向。尽管最近的综述涵盖了MES和废水生物电化学(Li等人,2022;Fathima等人,2024;Deng等人,2023;Galeano等人,2023;Chu等人,2025),但没有一篇综述综合了P-MFC对作物生物量和次级代谢物的具体影响。这一空白反映了技术上的限制,这些问题直到最近才得到解决。一些最近的综述从工程、废水处理或微生物电化学的角度研究了微生物电化学系统(MESs)、构建的湿地MFCs(CW-MFCs)和电刺激技术。然而,这些研究主要强调反应器性能、电输出或污染物去除效率,仅偶尔涉及植物生理调节或代谢结果。
相比之下,本综述明确聚焦于植物集成型MFCs,并将电子流视为一个生态控制参数,而不是输出变量,用于调控微生物代谢、养分生物利用度和植物的生理及生化反应。通过将电化学机制与植物生长调节和次级代谢整合到一个条件性的系统级框架中,本工作区别于以往以BES为重点的综述。据我们所知,本综述提出了第一个将植物基质供应、微生物激活、EET、养分生物利用度和植物生理反应联系起来的统一机制框架(图1,概念框架将根际氧化还原控制与植物生理结果联系起来)。图2的时间线总结了P-MFCs发展的概念和技术里程碑,展示了从基础生物电化学概念到植物集成农业应用的进展。与传统将氧化还原条件视为新兴化学性质的根际模型不同,P-MFCs引入了一个外部电子汇,从而能够直接控制受控电子流如何调节微生物代谢、养分转化和植物反应。
尽管该框架提供了一种结构化的方式来解释P-MFC的行为,但实验证据仍然具有异质性和高度的配置依赖性。因此,本综述并不假设统一的结果,而是批判性地评估了P-MFC产生可测量植物反应的生态、电化学和生物学条件。相应地,P-MFC被视为主要的实验平台。其他生物电化学系统——如土壤MFCs、CW-MFCs和基于电刺激的反应器——仅在它们提供阐明根际氧化还原过程和植物相关反应的机制类比时才会被讨论。