印度阿萨姆邦国家公园及其周边地区的巨型动物活动与蝴蝶情况

时间:2026年4月2日
来源:Journal for Nature Conservation

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蝴蝶群落与大型脊椎动物互作研究|印度阿萨姆邦|森林与草地对比|植被结构影响|入侵植物效应|

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高拉布·南迪·达斯(Gaurab Nandi Das)| 马丁·康维卡(Martin Konvicka)
南波希米亚大学理学院,捷克共和国切斯凯布杰约维采(Ceske Budejovice),邮编370 05

摘要

恢复几乎消失的生态系统中的大型动物群将有助于恢复植被动态,从而支持无数小型动物,包括昆虫的生存。迄今为止,关于大型脊椎动物与模型昆虫群体(如蝴蝶)之间的相互作用的研究仅限于长期缺乏大型动物的温带地区的小规模实验,以及在大型动物群几乎完整的非洲大陆。为了获得更全面的视角,我们在印度阿萨姆邦的三个国家公园(卡齐兰加(Kaziranga)、马纳斯(Manas)和纳梅里(Nameri)调查了蝴蝶群落。这些公园内的大型动物包括亚洲象、独角犀牛、大型牛科动物、野猪和多种鹿类。我们基于每块1公顷的样地(每个公园12块样地,加上周边农村地区的6块样地)进行了研究,重点考察了植被结构、大型动物的访问情况以及大型动物活动的迹象。总共记录了199种蝴蝶,共计12,454只个体(每块样地的平均数量分别为34.8只和230.6只)。与热带其他地区一样,森林样地中的蝴蝶种类更为丰富,而农村样地则处于中间水平。相比之下,蝴蝶的数量在农村样地中最高,在草原样地中最低。虽然大型动物对样地的访问减少了蝴蝶的种类多样性,但它们在藤蔓上的活动迹象增加了蝴蝶的种类多样性。多变量分析显示,公园内的草原样地和农村样地都包含大量广泛分布的蝴蝶物种,这一现象在热带地区很常见。我们认为这主要是由于热带森林拥有悠久的历史,是蝴蝶进化的摇篮,而草原样地则是受大型动物影响的开放栖息地。尽管开阔栖息地的范围更广,且蝴蝶能够在农村样地中生存,但随着未来热带农业的集约化,受大型动物影响的保护性草原可能会变得至关重要。

引言

自中新世全球变冷以来,平均体重超过50公斤的大型脊椎动物对陆地生态系统的结构和功能产生了重要影响(Malhi等人,2016年;Galetti等人,2018年)。大型草食性脊椎动物与植物的抗食草防御机制共同进化(Dantas和Pausas,2022年),从而塑造了植被的空间分布、生物量消耗、养分循环、土壤形成以及植物的传播(Søndergaard等人,2025年)。这一切都影响了较小的生物,包括昆虫。根据已有的昆虫系统发育研究(例如Kawahara等人,2023年;Henríquez-Piskulich等人,2024年),目前大部分昆虫物种是在以大型脊椎动物为主导的世界中进化而来的。
更新世末期/全新世期间,地球上大多数大型动物的灭绝或消失(Martin和Klein,1984年;Svenning等人,2024年)首次创造了大约6000万年来首次缺乏大型动物的生态系统(Dirzo等人,2014年),这些生态系统主要由植物之间的相互作用所主导(Søndergaard等人,2025年)。过去生态学家对大型动物作用的忽视导致了人们将非森林生态系统视为退化地貌(Veldman,2016年)或“半自然”栖息地的观点,认为其保护需要模仿过去的人类土地利用方式(Bonari等人,2017年)。近年来,随着对大型动物功能的认识不断提高,人们开始通过生态恢复计划来尝试恢复这些生态系统(Svenning等人,2016年;Bakker和Svenning,2018年)。除了吸引游客(Anderson,1986年;Hamutenya等人,2022年)、狩猎/野生动物肉生产(Taylor等人,2021年)以及地球化学过程调控(Schmitz等人,2023年)等目的外,人们还希望大型草食动物的回归能够支持相关的较小物种,从而减少昂贵的干预措施的需求(Sandom等人,2014年;Konvicka等人,2021年)。
然而,关于大型动物对昆虫群落影响的许多研究仍停留在缺乏探索的阶段。大多数相关研究来自长期缺乏大型动物的温带地区,并且主要关注小规模的生态恢复实验。大型草食性动物通过消耗植物生物量和改变植物物种间的竞争关系来影响昆虫资源,从而重塑昆虫群落(Van Klink和WallisDeVries,2018年;Garrido等人,2019年;Zhu等人,2023年)。这些影响因大型动物的密度和植被生产力而异(参见Fløjgaard等人,2022年)。然而,小规模实验无法完全反映过去更大范围内的昆虫-大型动物动态(Owen-Smith等人,2020年)。
在非洲这个大型动物群几乎完整的大陆上,已经研究了大型动物对昆虫群落的影响(Pedersen等人,2023年)。在季节性草原和稀树草原中,野生草食性动物的存在通常会增加昆虫多样性,无论是相对于家养牲畜(Pryke等人,2016年)还是在没有野生草食性动物的情况下(Fabricius等人,2003年;Wilkerson等人,2013年)。非洲象(Loxodonta africana)的活动在一定程度上通过促进更多的宿主植物和花卉多样性来支持某些蝴蝶物种(Bonnington等人,2008年)。在非洲山地森林中,森林象(L. cyclotis)的干扰有利于喜欢开阔树冠的蝴蝶和蛾类(Maicher等人,2020年)。热带森林是蝴蝶进化的摇篮(Kawahara等人,2023年),仍然是全球蝴蝶种类最丰富的栖息地,也是许多分布范围有限的蝴蝶物种的家园(Spitzer等人,1993年;Cleary等人,2005年;Saikia和Saikia,2014年)。热带开阔地带是在古新世/新近纪过渡期随着气候变冷和干燥化而形成的(例如Bobe,2006年;Neumann和Bamford,2015年),主要由森林蝴蝶谱系的后代所占据(例如Huang等人,2024年)。因此,这些栖息地中的蝴蝶物种较少,且分布较为广泛(Spitzer等人,1987年;Sinclair等人,2015年;Cleary,2016年)。
虽然集约化农业在全球范围内减少了生物多样性(Laurance等人,2014年),但前工业时代的农业活动以牺牲森林为代价维持了开阔栖息地的存在。由于多样的土地利用方式、家养动物的干扰以及人们对野生动物的积极态度,热带农村社区可能成为局部生物多样性的热点(Samanta等人,2017年;Theivaprakasham,2020年)。与人类定居点相关的一个因素是入侵植物,它们通过与本地植物的竞争以及增加花蜜供应来影响蝴蝶(Mukherjee等人,2022年)。
在这里,我们研究了印度阿萨姆邦保护区内大型动物与蝴蝶之间的相互作用。印度半岛以及整个印马地理区是地球上除非洲外唯一一个大型动物群几乎完整的地区(Louys等人,2014年)。尽管印马地区的动物保护受到广泛关注(Sankar等人,2013年;Bora等人,2024年),并且人们对蝴蝶生态学的兴趣也在增加(例如Sharma等人,2020年;Naik等人,2022年;Koli等人,2025年),但相关文献中很少涉及这一主题。尽管阿萨姆邦地形平坦且人口密度高(约400人/平方公里),其保护区的动物多样性在印马地区仍然名列前茅(Hatton等人,2015年)。该州的生物群包括湿润热带森林和季节性干旱森林的元素(Das等人,2023年)。河流冲积而成的草原上栖息着需要重点保护的脊椎动物(Bezbarua等人,2005年;Thakur等人,2024年)。
我们假设森林中的蝴蝶会从大型动物的存在中受益,因为它们可以利用森林中的开阔地带;而喜欢开阔栖息地的蝴蝶则会受益于大型动物维持的开放环境。在保护区附近,传统的土地利用方式应该能够形成介于受大型动物影响的森林和被大型动物利用的草原之间的蝴蝶群落,既具有物种丰富度又具有物种组成多样性。与其他热带地区类似,与森林相关的蝴蝶应该具有较小的分布范围,而草原和农村栖息地则应该拥有更多广泛分布的蝴蝶物种。此外,我们还研究了某些入侵灌木物种对蝴蝶群落的影响。

研究区域和野外工作

我们的研究对象是布拉马普特拉河谷半常绿森林生态区内的三个国家公园,该地区具有湿润的亚热带气候,冬季干燥(Olson等人,2001年)。大多数植物的生长和开花发生在季风季节。季风过后,果实成熟;三分之一的木本植物在干燥的冬季落叶(Devi和Garkoti,2013年)。
卡齐兰加国家公园(Kaziranga NP,成立于1905年,目前面积为1030平方公里)栖息着2500只独角犀牛(Rhinoceros unicornis)和超过1200只其他大型动物(数据略)

结果

我们共记录了199种蝴蝶,共计12,454只个体(每块样地的平均数量±标准差/中位数/范围:物种34.8±15.10/33.5/2–71;个体230.6±114.66/225.5/34–593)。卡齐兰加国家公园记录了138种蝴蝶,共计4,483只个体(物种37.3±15.81/34/15–71;个体249.1±114.21/222/63–464);马纳斯国家公园记录了121种蝴蝶,共计4,088只个体(物种32.4±14.10/32/9–57;个体227.1±139.67/211.5/44–593);纳梅里国家公园记录了147种蝴蝶,共计3,883只个体(物种34.7±15.79/36/2–59;个体215.7±88.47/225.5/34–361)(见表S1)。

讨论

在印度阿萨姆邦的国家公园中,森林中的蝴蝶群落比周围的农村景观更加丰富,而公园内的草原物种较少。相比之下,蝴蝶的数量在农村景观中最高,其次是森林和草原。大型动物对样地的访问对蝴蝶数量有负面影响,但它们在藤蔓上的活动迹象增加了蝴蝶的种类多样性。蝴蝶的物种组成呈现出从封闭森林到开阔森林的梯度变化

作者贡献声明

高拉布·南迪·达斯(Gaurab Nandi Das):负责撰写初稿、数据可视化、验证、方法论设计、数据分析、概念化。
马丁·康维卡(Martin Konvicka):负责审稿和编辑、撰写初稿、数据可视化、监督工作、资源协调、方法论制定、资金争取、数据分析以及概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢阿萨姆邦森林(野生动物)首席保护官办公室及三位公园主任S. Ghosh博士、C. Ramesh博士和B. Piraisoodan博士提供的必要许可。同时,我们也感谢现场工作期间的森林官员、护林员和森林警卫人员的支持,以及新德里和古瓦哈提的国家老虎保护机构的协助。此外,我们还要感谢我们的朋友和同事Najirul Hoque(卡齐兰加国家公园)和Sachin(其他公园)的支持。

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