自中新世全球变冷以来,平均体重超过50公斤的大型脊椎动物对陆地生态系统的结构和功能产生了重要影响(Malhi等人,2016年;Galetti等人,2018年)。大型草食性脊椎动物与植物的抗食草防御机制共同进化(Dantas和Pausas,2022年),从而塑造了植被的空间分布、生物量消耗、养分循环、土壤形成以及植物的传播(Søndergaard等人,2025年)。这一切都影响了较小的生物,包括昆虫。根据已有的昆虫系统发育研究(例如Kawahara等人,2023年;Henríquez-Piskulich等人,2024年),目前大部分昆虫物种是在以大型脊椎动物为主导的世界中进化而来的。
更新世末期/全新世期间,地球上大多数大型动物的灭绝或消失(Martin和Klein,1984年;Svenning等人,2024年)首次创造了大约6000万年来首次缺乏大型动物的生态系统(Dirzo等人,2014年),这些生态系统主要由植物之间的相互作用所主导(Søndergaard等人,2025年)。过去生态学家对大型动物作用的忽视导致了人们将非森林生态系统视为退化地貌(Veldman,2016年)或“半自然”栖息地的观点,认为其保护需要模仿过去的人类土地利用方式(Bonari等人,2017年)。近年来,随着对大型动物功能的认识不断提高,人们开始通过生态恢复计划来尝试恢复这些生态系统(Svenning等人,2016年;Bakker和Svenning,2018年)。除了吸引游客(Anderson,1986年;Hamutenya等人,2022年)、狩猎/野生动物肉生产(Taylor等人,2021年)以及地球化学过程调控(Schmitz等人,2023年)等目的外,人们还希望大型草食动物的回归能够支持相关的较小物种,从而减少昂贵的干预措施的需求(Sandom等人,2014年;Konvicka等人,2021年)。
然而,关于大型动物对昆虫群落影响的许多研究仍停留在缺乏探索的阶段。大多数相关研究来自长期缺乏大型动物的温带地区,并且主要关注小规模的生态恢复实验。大型草食性动物通过消耗植物生物量和改变植物物种间的竞争关系来影响昆虫资源,从而重塑昆虫群落(Van Klink和WallisDeVries,2018年;Garrido等人,2019年;Zhu等人,2023年)。这些影响因大型动物的密度和植被生产力而异(参见Fløjgaard等人,2022年)。然而,小规模实验无法完全反映过去更大范围内的昆虫-大型动物动态(Owen-Smith等人,2020年)。
在非洲这个大型动物群几乎完整的大陆上,已经研究了大型动物对昆虫群落的影响(Pedersen等人,2023年)。在季节性草原和稀树草原中,野生草食性动物的存在通常会增加昆虫多样性,无论是相对于家养牲畜(Pryke等人,2016年)还是在没有野生草食性动物的情况下(Fabricius等人,2003年;Wilkerson等人,2013年)。非洲象(Loxodonta africana)的活动在一定程度上通过促进更多的宿主植物和花卉多样性来支持某些蝴蝶物种(Bonnington等人,2008年)。在非洲山地森林中,森林象(L. cyclotis)的干扰有利于喜欢开阔树冠的蝴蝶和蛾类(Maicher等人,2020年)。热带森林是蝴蝶进化的摇篮(Kawahara等人,2023年),仍然是全球蝴蝶种类最丰富的栖息地,也是许多分布范围有限的蝴蝶物种的家园(Spitzer等人,1993年;Cleary等人,2005年;Saikia和Saikia,2014年)。热带开阔地带是在古新世/新近纪过渡期随着气候变冷和干燥化而形成的(例如Bobe,2006年;Neumann和Bamford,2015年),主要由森林蝴蝶谱系的后代所占据(例如Huang等人,2024年)。因此,这些栖息地中的蝴蝶物种较少,且分布较为广泛(Spitzer等人,1987年;Sinclair等人,2015年;Cleary,2016年)。
虽然集约化农业在全球范围内减少了生物多样性(Laurance等人,2014年),但前工业时代的农业活动以牺牲森林为代价维持了开阔栖息地的存在。由于多样的土地利用方式、家养动物的干扰以及人们对野生动物的积极态度,热带农村社区可能成为局部生物多样性的热点(Samanta等人,2017年;Theivaprakasham,2020年)。与人类定居点相关的一个因素是入侵植物,它们通过与本地植物的竞争以及增加花蜜供应来影响蝴蝶(Mukherjee等人,2022年)。
在这里,我们研究了印度阿萨姆邦保护区内大型动物与蝴蝶之间的相互作用。印度半岛以及整个印马地理区是地球上除非洲外唯一一个大型动物群几乎完整的地区(Louys等人,2014年)。尽管印马地区的动物保护受到广泛关注(Sankar等人,2013年;Bora等人,2024年),并且人们对蝴蝶生态学的兴趣也在增加(例如Sharma等人,2020年;Naik等人,2022年;Koli等人,2025年),但相关文献中很少涉及这一主题。尽管阿萨姆邦地形平坦且人口密度高(约400人/平方公里),其保护区的动物多样性在印马地区仍然名列前茅(Hatton等人,2015年)。该州的生物群包括湿润热带森林和季节性干旱森林的元素(Das等人,2023年)。河流冲积而成的草原上栖息着需要重点保护的脊椎动物(Bezbarua等人,2005年;Thakur等人,2024年)。
我们假设森林中的蝴蝶会从大型动物的存在中受益,因为它们可以利用森林中的开阔地带;而喜欢开阔栖息地的蝴蝶则会受益于大型动物维持的开放环境。在保护区附近,传统的土地利用方式应该能够形成介于受大型动物影响的森林和被大型动物利用的草原之间的蝴蝶群落,既具有物种丰富度又具有物种组成多样性。与其他热带地区类似,与森林相关的蝴蝶应该具有较小的分布范围,而草原和农村栖息地则应该拥有更多广泛分布的蝴蝶物种。此外,我们还研究了某些入侵灌木物种对蝴蝶群落的影响。