大型食肉动物的食性对于保护管理者具有重要意义,因为这能够揭示人类—食肉动物冲突的程度,以及食肉动物对具有高度保护优先性的物种所造成的影响。环境DNA(eDNA)宏条形码(metabarcoding)能够识别物种,并且相较于观察法或形态学方法通常更为可靠,尤其是在检测稀有且隐蔽物种时更是如此。研究人员在此利用粪便DNA宏条形码技术,测定了生活于恩戈罗恩戈罗火山口的斑鬣狗Crocuta crocuta的食性。该地区位于坦桑尼亚北部,是一个受保护区域,火山口内野生有蹄类动物密度很高,其周边区域则由牧民共同居住。研究人员评估了在24年期间鬣狗优先取食哪些物种,以及其取食家畜和黑犀Diceros bicornis这一具有高度经济价值和保护优先性的物种的频率。研究还进一步估计了3个关键社会人口学变量——年龄、社会等级和性别——对鬣狗取食家畜倾向的影响。研究人员在371份鬣狗粪便中检出了20个物种的DNA。家畜很少被取食,仅占全部检出事件的4.1%,且主要由年老鬣狗取食,因为这类个体捕猎行动敏捷且强壮的野生猎物的能力较弱。在任何样本中均未检出黑犀DNA。上述结果表明,火山口鬣狗对家畜以及高保护优先级野生动物的影响极小。该研究凸显了DNA宏条形码技术在评估人类—食肉动物冲突程度以及指导循证保护工作、促进食肉动物、人类与高保护优先级物种共存方面的潜力。
该文发表于《Wildlife Biology》,围绕多用途保护区中大型食肉动物食性评估这一关键保护议题展开。多用途保护区(MUPA,即人类与野生动物共栖的保护地)管理的核心难题,在于如何以扎实证据厘清人兽互动的生态驱动因素,并据此平衡野生动物保护与地方社区利益。在缺乏可靠证据的情况下,管理者容易采取非针对性、甚至有害的干预措施,例如广泛扑杀所谓“问题动物”,这不仅可能无助于长期缓解冲突,反而会损害种群与生态系统功能。因此,明确大型食肉动物究竟取食哪些物种、是否频繁捕食家畜、是否威胁濒危物种,具有直接的管理价值。
在这一背景下,研究人员选取坦桑尼亚恩戈罗恩戈罗火山口的斑鬣狗Crocuta crocuta作为研究对象。该区域具有典型代表性:火山口内部野生有蹄类资源极为丰富,而周边地区则有大量马赛牧民及其家畜活动,构成潜在的人兽冲突界面。既往研究已表明斑鬣狗在年龄、社会等级和性别上存在明显行为差异,但这些社会人口学差异是否会影响其取食家畜的倾向,尚缺少直接食性证据。与此同时,黑犀Diceros bicornis作为极危物种及旅游经济高度相关物种,其是否受到鬣狗取食压力,也一直是重要而敏感的保护问题。基于此,研究聚焦三个核心问题:斑鬣狗优先取食哪些动物、其取食家畜的频率如何;其是否取食黑犀;年龄、社会等级与性别是否影响其取食家畜的概率。
研究人员采用了非侵入式环境DNA(eDNA)宏条形码方法,对1996年至2019年间收集的斑鬣狗粪便样本进行长期尺度的食性分析,并将分子检测结果与个体识别、年龄、性别、社会等级资料以及火山口有蹄类普查数据相结合,从而形成兼具生态学与保护学意义的证据链。研究结论十分明确:火山口斑鬣狗的食物主要来自野生动物,家畜仅极少出现在食谱中;取食家畜的倾向随年龄增加而升高,而社会等级和性别没有显著影响;在全部样本中均未检测到黑犀DNA。这表明,在猎物资源丰富的生态系统中,斑鬣狗对家畜和高保护优先级物种的影响均非常有限。该研究的重要意义在于,为多用途保护区内人兽冲突评估提供了高分辨率、低干扰的技术路径,也为避免缺乏证据支持的管理决策提供了科学依据。
就主要技术方法而言,研究基于1996—2019年在恩戈罗恩戈罗火山口近乎每日开展的长期野外监测,从已识别个体排出的粪便中机会性采集样本,共提取505份粪便DNA,最终保留371份用于分析。研究采用12S rRNA基因108 bp片段的DNA宏条形码测序,并设置宿主阻断引物以抑制斑鬣狗自身DNA扩增,随后通过高通量测序、序列质控、嵌合体去除和BLASTn比对完成猎物物种鉴定。研究人员还以动物园饲喂试验和野外直接观察对物种识别准确性进行验证,并利用广义线性混合效应模型(GLMM)分析年龄、社会等级和性别对取食家畜倾向的影响,采用Manly标准化选择比(B)结合双年度样线普查数据评估食物选择偏好。
在“Animal species detected in spotted hyena feces”部分,研究人员在371份粪便、255只年龄≥1岁的斑鬣狗样本中共检出20种动物DNA,总检出次数为434次。大多数粪便仅含1种动物DNA,少数含2种或3种。结果显示,牛羚Connochaetes taurinus是最常见的检出物种,其次为斑马Equus quagga和非洲水牛Syncerus caffer。研究还检出了3次马赛长颈鹿Giraffa camelopardalis tippelskirchi DNA,该物种仅分布于火山口外,提示火山口常住鬣狗偶尔会前往火山口外觅食。家畜DNA总计检出18次,占全部检出事件的4.1%,包括牛、狗、驴、山羊和绵羊。值得注意的是,所有样本均未检出黑犀DNA。
在“Detections according to socio-demographic variables and species categories”部分,研究人员比较了取食家畜与取食野生动物的个体特征。结果表明,粪便中检出家畜DNA的鬣狗年龄更大,平均年龄为9.08 ± 4.16岁,而取食野生动物的鬣狗平均年龄为6.19 ± 3.04岁,差异具有统计学意义。相比之下,取食家畜和取食野生动物个体的比例社会等级相近,未显示显著差异。虽然无论家畜还是野生动物检出事件,多数都来自雄性个体,但这一表面分布并不足以支持性别效应成立,仍需模型进一步检验。
在“Model results”部分,研究人员利用二项分布的广义线性混合效应模型(GLMM)评估社会人口学变量对取食家畜倾向的影响。模型结果显示,仅年龄具有显著正向效应,而社会等级和性别均不显著。具体而言,鬣狗年龄每增加1岁,其取食家畜概率的预测值增加26.8%。这一结果说明,在火山口斑鬣狗种群中,家畜取食并非普遍行为,更可能集中于高龄个体。论文据此指出,老年个体可能由于体能、速度、耐力或捕猎能力下降,而更倾向于利用较易获得的家畜资源。
在“Dietary preferences”部分,研究人员将DNA检出结果与1996—2019年间火山口双年度样线普查的猎物可获得性数据结合,分析斑鬣狗对主要猎物的选择偏好。为保证估计稳健,分析限定于有可靠数量估计且检出次数不少于10次的5种物种:牛羚、非洲水牛、斑马、格兰特瞪羚Nanger granti和汤姆森瞪羚Eudorcas thomsonii。Manly标准化选择比(B)显示,牛羚的选择强度最高,其次为格兰特瞪羚,随后是非洲水牛和斑马,汤姆森瞪羚最低。统计检验进一步表明,牛羚和格兰特瞪羚的消费比例显著高于其环境可获得性预期,而汤姆森瞪羚显著低于预期;非洲水牛和斑马则与其环境可获得性基本一致。该结果说明,在猎物丰富的火山口生态系统中,斑鬣狗并非随机取食,而是对特定野生有蹄类表现出明确偏好。
讨论部分围绕这些结果的保护含义展开。首先,研究证实火山口斑鬣狗食谱以野生动物为主,这与早期基于直接观察所得的结论一致,并进一步以分子证据支持其对牛羚和部分瞪羚的偏好。其次,家畜检出率极低,说明尽管火山口外家畜数量在研究期间持续增长,火山口常住鬣狗仍很少取食家畜。论文指出,样本中的家畜DNA既可能来自捕食,也可能来自食腐,而研究期内家畜曾发生致死性疾病暴发,因此整体上家畜损失未必主要归因于鬣狗主动捕杀。研究据此强调,丰富的野生猎物资源可能降低了斑鬣狗对家畜资源的依赖,这与“大型食肉动物通常在野生猎物匮乏时才会更频繁取食家畜”的观点相符。再者,年龄效应提示冲突风险可能集中在老年个体,而非由整个种群平均承担,这为更精细化、个体导向的冲突管理提供了依据。最后,黑犀DNA在371份粪便中完全缺失,与行为观察结果一致,表明斑鬣狗并不经常取食这一极危物种,因此不构成其在火山口持续生存的可信威胁。结合研究期内黑犀种群增长情况,论文认为这反映出当地保护措施有效,同时也说明显著的鬣狗捕食压力并不存在。
结论部分可译为:研究结果表明,恩戈罗恩戈罗火山口斑鬣狗对家畜以及具有高度保护优先级的野生动物影响极小。该研究凸显了DNA宏条形码技术在评估人类—食肉动物冲突程度以及指导基于证据的保护实践、促进食肉动物、人类和高保护优先级物种共存方面的潜力。
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