从夏季促进到冬季回避：家畜—野生有蹄类时间共存关系的季节性转变

传统牧业长期塑造了南欧生态系统，但大范围农业弃耕正在改变这些景观。然而，广泛放牧（extensive livestock grazing）仍然是生态动态的持续驱动因素。同时，农业再野化（agricultural rewilding）这一概念日益受到关注，其被视为利用家养家畜恢复曾由野生有蹄类承担之生态功能的一种方式。然而，家畜与本地野生有蹄类之间的生态相互作用，尤其是跨季节的相互作用，仍缺乏充分认识。研究人员利用葡萄牙佩内达-热雷什国家公园（Peneda-Gerês National Park）的长期红外相机（camera trap）数据，考察了自由放养牛与半野化马如何影响狍和野猪在夏季与冬季的时空活动。研究评估了昼夜活动水平与活动节律，并应用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）分析家畜丰度、家畜活动以及牧羊犬出现的影响，同时以遭遇率（encounter rates）作为家畜丰度的替代指标。牛和马主要表现为昼行性，而狍和野猪则主要表现为晨昏性与夜行性，并在夏季呈现更强的夜行性。两种野生有蹄类对牛的响应均表现出季节性差异：在夏季，牛高丰度地点的活动更高；而在冬季，其活动下降。该模式表明，当植物生产力较高时，放牧可能促进资源获取；而当资源受限时，则可能驱动时间回避和竞争。牧羊犬的存在进一步调节了这些响应，在夏季强化了正相关关系，尤其是在避开牛核心活动时段时更为明显。相比之下，马的存在与野生有蹄类在不同季节和不同时段中更高的活动相关，提示存在促进性相互作用。上述结果凸显了野生动物—家畜关系的季节性变异，并表明仅基于夏季数据得出的结论可能低估家畜影响。研究进一步强调，需要开展全年监测，并制定适应性、物种特异性的放牧策略，同时将牧羊犬等与家畜相关的干扰因素纳入考量，以在生物多样性恢复与可持续牧业管理之间实现平衡。

该研究发表于《Ecology and Evolution》，聚焦农业弃耕背景下南欧山地景观中家畜与野生有蹄类的时空共存机制。欧洲许多景观在长期农业与牧业活动作用下形成了独特生态格局，但近几十年来农村人口流失和农业弃耕广泛发生，导致植被恢复、栖息地异质性增加以及野生动物重新定殖。与此同时，广泛放牧仍是许多地区少数持续存在的土地利用方式，并持续影响生态过程与种间关系。在这一背景下，农业再野化（agricultural rewilding）提出以本地适应型或半野化家畜恢复大型食草动物曾承担的生态功能，例如维持开阔生境、限制灌丛侵占和改善牧草质量。然而，这一策略是否会促进本地野生有蹄类，抑或在资源稀缺时期加剧竞争与干扰，仍缺乏充分的实证依据。尤其在欧洲，相关研究长期偏重空间分布，较少系统分析跨季节的时间行为调整，因此难以全面评估家畜对野生动物的生态影响。研究人员正是在这一问题意识下开展本研究，旨在厘清自由放养牛、半野化马及牧羊犬对狍和野猪时空活动的影响，并检验这种影响是否随季节而改变。

为解决上述问题，研究人员依托葡萄牙北部佩内达-热雷什国家公园（Peneda-Gerês National Park, PNPG）长期监测计划，分析2015—2023年夏季及2020—2023年冬季的红外相机数据。样本来源于研究区内按土地利用类型比例布设的64台红外相机，夏季共430个相机布设单元，冬季共78个布设单元。研究首先将记录时间换算为太阳时（solar time），采用核密度估计（kernel density estimation, KDE）评估各物种昼夜活动水平与活动曲线重叠度（overlap coefficient, Δ）；随后构建二项广义线性混合模型（GLMMs），以每地点每季节24个1小时区间内的出现/未出现为响应变量，将相机点位作为随机效应，分析牛或马的丰度高低、是否处于家畜核心活动时段，以及牧羊犬存在与否对野生有蹄类活动概率的影响。

研究结果表明，季节是塑造活动模式的关键因子。牛在夏冬两季均以昼行性为主，活动高峰大致出现在中午和日落前后；牧羊犬同样主要为昼行性；马则在24小时周期内均有活动，但白昼活动更高。与之相比，狍与野猪主要表现为晨昏性和夜行性，且夏季夜行性更强。狍在夏季日出前后活动最强，而冬季活动峰值更偏向黄昏；野猪在两季都于日落时最活跃，但夏季夜间活动更持续，冬季则在日落后逐渐下降。这一结果说明，野生有蹄类相较家畜具有更明显的季节性行为调整，可能与热调节需求、日照时长变化以及资源可利用性有关。

3.1 季节性家畜与野生有蹄类活动模式
该部分通过核密度估计比较了物种在夏季与冬季的日活动曲线。结果显示，牛和牧羊犬在两季均维持明显昼行性，说明其活动主要受人类放牧制度约束；马的季节性变化较小，显示出全天候活动特征。相反，狍与野猪在不同季节之间出现显著的活动峰位偏移和活动水平变化，体现出更强的环境适应性。研究据此得出结论：家畜活动节律较稳定，而野生有蹄类通过提高夏季夜行性和调整冬季黄昏活动来应对季节性环境压力。

3.2 家畜丰度对野生有蹄类时间活动的影响
该部分比较了高、低家畜丰度地点中野生有蹄类的活动曲线。对于牛而言，狍和野猪在夏季高牛丰度地点并未表现出明显回避，反而总体活动较高；而在冬季，两者在高牛丰度地点的活动下降，并在白天时段更趋于避让。进一步观察显示，狍和野猪常在牧羊犬活动下降后而牛仍保持较高活动时提高活动，提示其对干扰的应对主要表现为精细化时间错开。对于牧羊犬，存在地点的狍和野猪整体更趋于夜行，且与犬活动时间重叠更低，说明牧羊犬构成额外行为干扰源。相较之下，马对野生有蹄类的影响更偏正向：无论夏冬，马出现通常都与更高的野生有蹄类活动相关，尽管冬季在高马丰度地点，狍和野猪的白昼活动略有下降，显示其仍会进行一定程度的时间微调。该部分结论是：牛的影响具有更强的季节依赖性和潜在干扰性，而马更多体现为促进性或至少较高兼容性。

3.3 家畜丰度对野生有蹄类时空活动的季节性效应
该部分利用GLMMs对活动概率进行正式检验。结果显示，狍在夏季于高牛丰度地点的出现概率显著升高，但在牛核心活动时段略有下降；牧羊犬存在会强化这种夏季正相关。到了冬季，狍总体活动低于夏季，且高牛丰度的正向效应消失并转为轻微负向，提示由促进转向回避。野猪表现出与狍相似的季节性反转：夏季在高牛丰度地点活动明显更高，冬季则总体降低且高牛丰度仅呈轻微负效应。对于马，模型结果显示其对两种野生有蹄类几乎始终呈正效应：夏季高马丰度显著提升狍和野猪活动，冬季这种正效应虽减弱但仍存在。研究据此提出，牛与野生有蹄类之间的关系并非固定，而是随资源背景从夏季的潜在放牧促进（grazing facilitation）转向冬季的竞争或干扰；马则在研究系统中更可能通过维持栖息地异质性和较低扰动水平促进共存。

讨论部分围绕季节、家畜种类和伴随干扰三方面展开。首先，研究强调季节是解释家畜—野生动物关系不可忽视的维度。若仅在夏季开展研究，容易观察到高牛丰度与野生有蹄类活动正相关，从而低估冬季资源匮乏时的竞争与回避。其次，牛与马的生态效应并不相同。牛在生产力较高季节可能通过改善植被再生、增加可食资源质量和维持开阔觅食地而发挥促进作用，但在冬季植物资源有限、补饲活动可能集中牛群利用空间的条件下，会增强局部干扰与资源竞争。马则由于活动方式和管理方式不同，在本研究区域持续表现出较高兼容性。再次，牧羊犬并非可忽略因素，其存在会改变野生有蹄类的时间分配模式，说明评估家畜影响时应将“与家畜伴生的干扰因子”一并纳入。

从生态与管理意义看，该研究为农业再野化和低强度牧业管理提供了重要证据：温带山地系统中的适度放牧并非必然损害野生有蹄类，其效应取决于季节、家畜种类及相关管理实践。研究提示，若要在生物多样性恢复与传统牧业之间取得平衡，应实施全年监测，并在冬季资源受限时适当降低牛群或放牧活动强度，优化放牧犬使用方式，同时保留野生动物高活动时段的低干扰避难区域。整体而言，本文证明了家畜—野生有蹄类共存关系具有显著季节可塑性，也说明农业再野化框架下的放牧管理必须采用物种特异性与季节适应性策略，才能兼顾生态恢复目标与可持续牧业功能。

结论部分可译为：本研究考察了在农业弃耕景观中，自由放养牛和半野化马如何影响野生有蹄类的时间活动。牛的效应具有明显季节性：夏季牛出现地点的野生有蹄类活动更高，而冬季活动显著降低，这表明在高生产力时期，牛与野生有蹄类之间可能呈现促进性相互作用；而在资源受限时期，则可能转向竞争或干扰。牧羊犬的存在进一步调节了这一模式，在有犬区域，野生有蹄类对牛的响应更强，凸显了在评估野生动物—家畜相互作用时考虑家畜伴随干扰的重要性。相比之下，马在各季节均表现出持续的正向作用，提示其与本地野生有蹄类具有更高兼容性。这些结果支持更广泛的认识，即野生—家养有蹄类关系可在促进与竞争之间变化，具体取决于物种组成、资源可利用性和相关管理措施。适度、低密度放牧能够提升牧草质量与生境异质性，而资源贫乏时期或较高载畜率则可能促进竞争与回避。因此，在农业再野化与广泛牧业管理中，必须将季节性和物种特异性纳入管理框架。