尽管新设立保护区内非洲象种群密度增加，但对猴面包树的影响有限

巨型植物与巨型动物（Megaflora and megafauna）因对土地利用变化、栖息地破碎化和气候变化的敏感性而面临较高的灭绝风险。此外，这两类生物群的保护目标有时会存在冲突。世界上最大的陆生动物非洲草原象（Loxodonta africana）与最大的结果树木非洲猴面包树（Adansonia digitata）之间的关系就体现了这种冲突。象与猴面包树共享景观，但大象通过剥取树干表皮和挖掘树干来获取水分和营养，从而对目标树木造成损害。研究人员利用航空与实地调查数据，研究了莫桑比克卡兰加尼狩猎保护区（Karingani Game Reserve）内大象对猴面包树的利用空间格局，旨在评估大象影响的范围，并为该新设立保护区的管理政策提供指导。研究（1）评估了航空调查在反映猴面包树分布方面的准确性，（2）量化了影响猴面包树分布的景观驱动因素，并（3）评估了哪些景观变量会影响大象对猴面包树的利用程度。研究发现，航空调查提供了可靠的猴面包树分布信息，检测率约为73.1%，且较大的猴面包树更易被发现。猴面包树的分布可能性在靠近永久性水源、较低海拔和平均降水量较低的地区更高。与邻近南非克鲁格国家公园（Kruger National Park, KNP）中记录的、在象群密度更高条件下的影响相比，卡兰加尼整体的大象对猴面包树利用水平较低。地形坡度与被剥去树皮的面积百分比之间存在显著的负相关，表明位于更陡峭地形上的猴面包树可能受到更少的大象影响。这些发现有助于为关于在许多保护区内日益增长的象群密度背景下巨型食草动物管理的更广泛科学辩论提供信息。

**研究背景与意义**
巨型植物与巨型动物在全球范围内受到人类土地利用变化、栖息地破碎化、人兽冲突和人类活动驱动的气候变化的威胁。巨型动物通常需要广阔且相连的栖息地以维持可行的种群数量，这使其对栖息地丧失和破碎化更为敏感。这些威胁导致巨型生物持续衰退，这被视为人类世（Anthropocene）的标志之一，并构成了一个关键的保护挑战，鉴于巨型生物对生物圈功能的重要性。巨型植物与巨型动物提供重要的生态系统服务，如养分循环、碳分配和气候调节。此外，巨型动物可以作为伞护种，旨在保护这些广布物种的保护工作通常会间接惠及共享同一栖息地的其他物种。因此，保护巨型生物是一种生态上明智的生物多样性管理和维持宝贵生态系统服务的方法。

然而，在同一景观中同时保护巨型动物和巨型植物可能具有挑战性。世界上最大的被子植物非洲猴面包树（Adansonia digitata）与最大的陆生动物非洲草原象（Loxodonta africana）之间的关系就是一个典型例证。大象是濒危物种，具有强大的生态系统工程能力，是非洲稀树草原树木倒伏的最重要驱动因素。虽然非洲大陆整体的大象种群呈下降趋势，但这种趋势并非空间均质，南部非洲的部分种群数量稳定或正在增长。不断增长的大象种群，尤其是当其被限制在有围栏的保护区内时，可能对木本植被产生负面影响，这对保护管理者来说是一个担忧。

猴面包树是一个关键物种，为蝙蝠提供花粉资源，为多种鸟类提供筑巢地点，为多种灵长类动物提供营养丰富的果实，并为各种羚羊物种提供食物来源。近几十年来，南部非洲许多最古老和最大的猴面包树出现了显著的死亡事件，与成熟猴面包树死亡率的增加相吻合。虽然这种死亡率增加的原因和严重程度存在争议，但普遍认为猴面包树面临多重威胁，其中大象的食草行为是首要关切。尽管近期研究认为非洲的猴面包树种群总体上具有韧性，但在象群密度高的保护区内，猴面包树容易因大象食草而死亡。

大象通过剥取树干表皮和挖掘树干形成大型孔洞来利用水分丰富的猴面包树，严重时可导致猴面包树死亡。这种由大象引起的压力在两种物种共存的地区产生了潜在的冲突，不断增长的大象密度为保护管理者带来了复杂的挑战。例如，在南非的克鲁格国家公园（KNP），自1995年停止种群控制（culling）以来，大象种群经历了指数增长，研究人员识别出猴面包树种群存在更新瓶颈，他们将其主要归因于大象的影响。在津巴布韦戈纳雷州国家公园（Gonarezhou National Park），一个象群密度高的保护区，一项研究表明大象对猴面包树造成了广泛（84.4%的样本树）的损害。肯尼亚和坦桑尼亚也有记录显示大象对猴面包树的利用。新建立的保护区通常拥有健康的猴面包树种群，但其大象数量可能迅速增加，考虑到已记录的大象对猴面包树的有害影响，这类区域的保护管理者有必要了解大象对猴面包树的利用程度和模式，以便预见并可能减轻不良影响。

准确评估大范围内的猴面包树分布可能具有挑战性。传统的调查方法，如样带法、样地抽样和访谈法，提供了有用的信息，但其空间范围有限。新近发展的使用卫星图像的猴面包树分类方法为大规模制图提供了有前景的替代方案，但可能产生高昂的图像成本或低估丰度。使用高分辨率无人机图像检测猴面包树也已被探索，尽管猴面包树的人工数字化耗时，且性能最佳的自动检测方法会产生大量误报。相比之下，猴面包树的航空调查提供了比实地方法更大的空间制图范围，其准确性可能高于当前基于卫星和无人机的方法。虽然作为先前野生动物调查的一部分进行过猴面包树的航空制图，但该方法的可靠性尚未得到正式评估。

研究人员在莫桑比克南部新近建立的保护区卡兰加尼狩猎保护区（Karingani Game Reserve，以下简称“卡兰加尼”）内，研究了大象食草对猴面包树的影响，首次对该保护区范围内的猴面包树分布和健康状况进行了广泛评估。卡兰加尼与两个国家公园接壤，即克鲁格国家公园和林波波国家公园（Limpopo National Park, LNP），后两者已有针对大象对猴面包树影响的调查记录，因此本研究有助于增进对该地区猴面包树状况的理解。此外，自保护区建立以来，大象从克鲁格国家公园向卡兰加尼的迁入驱动了其种群的显著增长，从2016年的约519头增长到2022年估计的1542头。因此，卡兰加尼是研究新建立保护区内不断增长的大象种群对猴面包树影响的理想案例。研究人员针对三个主要问题展开研究：（1）航空调查在估算猴面包树丰度和分布方面有多准确？（2）哪些景观驱动因素影响了卡兰加尼全境的猴面包树分布？（3）当前卡兰加尼猴面包树受大象影响的程度如何，以及景观变量如何影响这些影响？研究人员预测航空调查将是定位猴面包树的可靠手段，但其性能会因猴面包树大小而异，较大的树木更容易被发现。研究人员进一步假设，猴面包树的分布将由地形和水文相关的景观变量解释，并且鉴于卡兰加尼历史上较低但迅速增长的大象密度，当前大象对猴面包树的影响水平将是低到中等的。此外，研究人员预期，位于大象容易或经常进入区域的猴面包树，例如坡度平缓、岩石较少的地区或更靠近水源的地区，其受到的大象影响会更严重。

**主要研究技术方法**
本研究主要采用了航空调查与实地调查相结合的数据采集方法。研究区域为卡兰加尼狩猎保护区（24° 15′ S, 32° 4′ E），这是一个面积约1443.8平方公里的保护区。航空数据来源于2020年9月和2022年9月进行的航空动物调查，使用Bell 206直升机在91米高度飞行，通过观察者记录猴面包树的GPS坐标和距离等级。实地调查于2023年6月至7月进行，基于航空调查定位的坐标，辅以扩展方形搜索模式进行地面验证。在实地，研究人员测量了胸高处周长（GBH）、冠幅、树高，并使用序数尺度（0-5级）评估了剥皮面积百分比、疤痕严重程度等猴面包树状况指标。数据分析使用R软件完成，主要方法包括：构建混淆矩阵评估航空调查准确性；采用基于逻辑回归的资源选择函数（Resource Selection Function, RSF）分析猴面包树的空间分布驱动因素；使用多元线性回归模型分析景观变量（如坡度、地形粗糙度、距水距离）对大象利用程度（以剥皮面积百分比为指标）的影响；并运用混合效应模型检验坡度与剥皮程度关系的区域性差异。

**研究结果**
**航空调查准确性**：在108棵经实地调查的猴面包树中，79棵被正确识别（真阳性），29棵未被航空调查发现（假阴性）。由此计算出的检测率约为73.1%。定位误差分析显示，中位距离误差为73.85米，95%分位数误差为221.9米，表明大多数情况下可在航空坐标225米半径内找到目标树木。研究发现，胸径（DBH）和冠幅面积显著大于未被航空调查观测到的树木，说明较大树木更易被发现。

**猴面包树空间分布**：资源选择函数模型分析表明，猴面包树的分布与多个景观变量显著相关。模型平均系数显示，猴面包树存在的可能性与距永久性水源的距离、降水量和海拔呈显著负相关（优势比<1）。这意味着猴面包树更倾向于分布在靠近永久性水源、降水量较低且海拔较低的区域。该模型的ROC曲线下面积（AUC）为0.879，表明模型具有良好的预测能力。

**大象对猴面包树的利用**：实地评估显示，大象对猴面包树的利用程度整体较低。70%的受访树木剥皮面积小于5%。只有2棵树表现出高度（>50%）的剥皮，且环剥现象罕见。然而，大象活动的痕迹普遍存在，78.9%的树木上有象牙刻痕，75.2%的树木附近发现了象粪。多元线性回归分析表明，剥皮面积百分比与坡度之间存在统计学上显著的负相关关系（斜率 = -0.609, p = 0.048），即坡度越陡，剥皮程度越轻。地形粗糙度、距排水线和永久性水源的距离对剥皮程度的影响不显著。混合效应模型分析显示，这种坡度与利用程度的关系在保护区内不同区域间无显著差异。

**讨论与结论**
**讨论**：研究发现表明，卡兰加尼的大象通过食草行为影响猴面包树，但当前的影响水平似乎并未对该区的猴面包树种群构成直接威胁。大多数猴面包树仅呈现低水平的剥皮，这与文献中记录的其他地区更严重的象害形成对比。然而，鉴于该区大象种群的快速增长，当前影响在未来可能加剧。利用程度在空间上存在差异，陡峭坡度上的猴面包树受到的利用较轻，这与在克鲁格国家公园和戈纳雷州国家公园的研究结果一致，表明地形可为猴面包树提供潜在的避难所。与预期不同，距永久性水源的距离与利用程度无显著相关性，这可能与研究时机（一个高于平均降雨量的季节之后）有关。航空调查被证明是监测猴面包树分布的可靠工具，但存在对大树过度抽样、可能低估对幼树影响的风险。猴面包树的分布主要受距水源距离、海拔和降水量的驱动，偏好低海拔、少雨区域，这与其储水生理特性相符。

**结论**：研究人员得出结论，尽管大象种群密度在增加，但卡兰加尼保护区内大象对猴面包树的近期影响目前程度有限。陡峭地形上的猴面包树受到的影响较小，可能构成潜在的避难所。该研究为理解新设立保护区内象群增长背景下巨兽-巨树动态提供了有价值的基线数据。未来的研究需要持续监测，并整合大象活动数据，以制定促进巨型植物与巨型动物在共享景观中共存的知情保护行动。