最古老鳞龙类的发现揭示鳞龙类摄食适应的起源

为解决鳞龙类（Lepidosauria）共同祖先头骨形态与摄食适应机制的争议，研究人员对英国中三叠世（安尼期）Helsby砂岩组发现的新喙头类Agriodontosaurus helsbypetrae进行了高分辨率CT扫描与系统发育分析，证实其具有开放下颞弓（open lower temporal bar）且无腭部牙齿，表明鳞龙类祖先具有非运动型头骨与特化昆虫食性，将鳞龙类起源时间推至2.45亿年前，为理解三叠纪陆地生态系统演化提供关键证据。

鳞龙类（Lepidosauria）作为陆生脊椎动物中物种最丰富的类群，包含约1.2万种蜥蜴和蛇（有鳞类Squamata）以及新西兰的喙头类（Rhynchocephalia）代表楔齿蜥（Sphenodon punctatus）。现代有鳞类的成功常归因于其小型体型和高运动性的头骨，后者使其能够操纵大型猎物。然而，这些特征在楔齿蜥中并不明显，因此理解鳞龙类共同祖先的形态特征成为揭示该类群演化历程的关键。鳞龙类起源于三叠纪（2.52-2.01亿年前），但由于化石记录的不完整以及许多早期鳞龙形类（lepidosauromorphs）既不属于有鳞类也不属于喙头类，其早期演化历史一直存在争议。

近期，一项发表于《自然》的研究报道了来自英国德文郡中三叠世（安尼期）Helsby砂岩组的一具近乎完整的喙头类头骨和骨架化石，命名为Agriodontosaurus helsbypetrae。该标本比当前已知最古老的鳞龙类还要早300-700万年，为揭示鳞龙类的早期分化和摄食适应演化提供了宝贵材料。研究人员通过高分辨率同步辐射X射线显微CT扫描技术对化石进行了三维重建，并结合系统发育分析，明确了其分类地位和形态特征。

研究团队采用多项先进技术手段：首先通过尼康XTH225ST X射线断层扫描系统获取初步CT数据（体素分辨率25.59μm）；进而利用欧洲同步辐射装置（ESRF）的BM18光束线进行相衬同步辐射显微CT扫描（体素分辨率6.0μm），并通过Diamond光源I12-JEEP光束线进行吸收对比断层扫描（像素尺寸7.91μm）；使用Avizo、Dragonfly和Blender等软件进行三维重建和形态学分析；最后基于修改后的383形态特征矩阵和127个分类单元，采用最大简约法和贝叶斯推断进行系统发育分析，并应用分子拓扑约束以优化有鳞类内部关系。

研究结果主要包括以下几个方面：

系统古生物学与形态描述

Agriodontosaurus helsbypetrae被归入喙头类（Rhynchocephalia）中的楔齿蜥类（Sphenodontia）。其头骨长度约14mm，体长约100mm，具有13个独有特征组合，包括简单锥状的前颌齿和三角状的后颌齿、缺失腭骨侧齿列、 paired顶骨构成的宽阔顶骨台、眶下缘主要由轭骨形成等。

头骨结构与动力学特征

三维重建显示，该物种具有开放的下颞弓（open lower temporal bar），轭骨后腹突短且不与方骨连接，这与现代有鳞类相似，但不同于现代楔齿蜥的闭合下颞弓。头骨几乎完全无运动能力（akinesis），仅可能存在有限的metakinesis（脑箱相对于颅顶的运动），而mesokinesis（吻部上下弯曲）和streptostyly（方骨与颌关节的运动）均缺失。

齿列与腭部特征

上下颌齿列呈acrodont（端生齿）和pleuracrodont（侧生齿）混合模式，前部牙齿直接愈合于骨缘顶端，后部牙齿则附着于明显的齿下架上。意外的是，腭骨（palatine）和翼骨（pterygoid）均未发现牙齿，这与早期鳞龙类（如Gephyrosaurus、Diphydontosaurus等）具有丰富腭部齿的特征形成鲜明对比。

系统发育分析

贝叶斯和简约分析均将Agriodontosaurus置于楔齿蜥类冠群中，位于Gephyrosaurus和Diphydontosaurus的冠向位置。分析还表明，Sophineta、Marmoretta等类群属于泛鳞龙类（pan-Lepidosauria）而非有鳞类或喙头类的干群，而Cryptovaranoides则被解析为有鳞类的冠群或基干类群。

生态与功能适应

其大型锥状齿、宽阔三角形后齿以及强大的咬合力相关结构（如高冠状突、发达的颞窝等）表明，Agriodontosaurus是一种特化的昆虫捕食者，能够捕捉和处理大型昆虫。牙齿的剪切磨损面表明上下齿列在咬合过程中产生剪切作用，而腭部牙齿的缺失可能通过增大的边缘齿列补偿了捕食功能。

研究结论与讨论部分强调，Agriodontosaurus作为目前最古老的鳞龙类（约2.45-2.41亿年前），将鳞龙类主要支系的分化时间推至中三叠世早期，支持了鳞龙类起源于欧洲的观点。其形态特征证实了鳞龙类祖先具有开放下颞弓和非运动性头骨，而腭部牙齿的缺失则表明这一特征可能在喙头类中多次独立演化。该发现揭示了鳞龙类早期适应辐射的复杂性，以及三叠纪革命（Triassic Revolution）期间现代陆地生态系统形成过程中的关键演化创新。此外，Agriodontosaurus的摄食特化策略为理解早期鳞龙类的生态多样性提供了新视角，强调了形态功能演化与生态系统动态之间的密切联系。