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本综述系统探讨了褪黑素（Melatonin）处理结合冷藏对血橙（Citrus sinensis cv. ‘Sanguinelli’）内源褪黑素、酚类化合物及维生素C积累的协同增效作用。研究首次证实外源褪黑素可显著提升橙叶、果皮（flavedo）、白皮层（albedo）及果汁中的功能成分，尤其在冷藏条件下效果最为显著。该策略为开发高附加值功能性柑橘产品、应对非传染性疾病（NCDs）提供了创新性的农业与食品科学解决方案。
引言
21世纪全球健康面临的主要挑战是非传染性疾病（NCDs）发病率的不断上升，包括心血管疾病、2型糖尿病和癌症等。据联合国秘书长2017年报告，这些疾病每年导致1500万30–70岁人群过早死亡。世界卫生组织已制定长期战略，旨在到2050年减轻NCDs的负担。饮食在NCDs的预防和进展中扮演核心角色，因此越来越多的人关注食物不仅因其营养价值，还因其含有的生物活性植物化学物质，这些成分对慢性疾病具有保护作用。水果被广泛认为是必需营养素和生物活性化合物的丰富来源，尤其是（多）酚类，它们具有促进健康的特性。在各类水果中，柑橘类因其高含量的维生素C、柠檬酸和（多）酚类化合物（如橙皮苷等黄烷酮）而备受关注，这些成分具有抗炎、抗动脉粥样硬化、神经保护和抗肥胖等特性。
血橙（Citrus sinensis (L.) Osbeck）在柑橘类水果中脱颖而出，因其能够在果皮和果肉中积累花青素（Anthocyanins），这是一类通常在其他柑橘品种中缺失的类黄酮。这种独特的植物化学特征不仅增强了其视觉和感官吸引力，还赋予了显著的功能价值，因为花青素是与预防糖尿病、炎症、肥胖、癌症和心血管疾病相关的类黄酮。此外，血橙还显示出比其他甜橙品种更高水平的其他类黄酮，这可能增强其功能潜力。由于这些特性，血橙越来越受到消费者和科学界的关注。它们最具经济价值的产品是果汁，因为其中富含促进健康的植物化学物质。然而，血橙仅在地中海盆地的一些国家（如西班牙和意大利）有限地区种植，这些地区的气候条件有利于其正常发育。在西班牙，血橙的主要种植区位于东部和南部地区，特别是瓦伦西亚自治区和安达卢西亚，那里温和的冬季和果实成熟期间显著的昼夜温差促进了花青素的积累。尽管如此，2021年血橙品种仅占西班牙柑橘总种植面积的1.1%。这种有限扩张的原因是花青素积累需要特定的环境条件，已证明这些果实具有冷依赖性，需要显著的昼夜温差。
为了应对与花青素积累相关的挑战，诱导技术已成为有前景的工具。在这一框架下，褪黑素或N-乙酰-5-甲氧基色胺是一种植物激素，对植物生理过程有多种影响。它作为一种植物生长调节剂，具有通过清除自由基和作为抗氧化分子来减轻非生物和生物胁迫引起的氧化损伤的能力。 several studies have reported the use of melatonin as a natural elicitor in pre- and postharvest treatments to enhance the accumulation of (poly)phenolic compounds, which possess the aforementioned health-promoting properties in different fruits, such as lemons, sweet cherries and pomegranates.这些研究报道了使用褪黑素作为一种环保且无毒的方法来刺激感兴趣生物活性化合物的生物合成，这对农业和人类健康都有益。此外，褪黑素已被证明对人类健康有积极影响，超出了调节昼夜节律的范围。在这些效应中，必须强调其具有抗氧化、抗炎、免疫调节和抗凋亡能力，有助于预防和治疗人类癌症。 moreover, a recent study carried out by Badiche et al. demonstrated that melatonin-treated lemon juice enhanced health indicators, immune responses and tumour regressions in mice.褪黑素的双重角色，作为作物中的天然生物刺激剂和人类饮食中的功能化合物，使其成为以可持续方式改善水果品质的有前途的工具。尽管越来越多的研究调查褪黑素对水果品质和采后生理的影响，但对血橙的研究仍然稀少，迄今为止，尚无关于采前或采后褪黑素应用对这种水果物种的影响的可用信息。
迄今为止，尚无研究全面评估采前和采后褪黑素处理与冷藏相结合对血橙中关键生物活性化合物含量和内源褪黑素生物合成的综合影响。本研究的目的是首次评估这种综合策略对‘Sanguinelli’血橙中内源褪黑素、花青素、黄烷酮和维生素C含量的影响。此外，它还首次量化了不同橙组织（叶、flavedo、albedo和果汁）中的褪黑素，为外源褪黑素如何调节柑橘类水果中生物活性化合物的生物合成提供了新的见解。
材料与方法
植物材料与实验设计
实验在2023–2024生长季节进行，使用了10年树龄的‘Sanguinelli’血橙树（Citrus sinensis [L.], Osbeck），嫁接在‘Macorphyla’砧木上，位于西班牙南部（阿利坎特）的一个均匀商业地块中。总共随机选择了27棵树，平均分配到三个处理中：对照（蒸馏水）和两种褪黑素（Mel）浓度（0.1 mM和1 mM），每个处理九棵树。选择的褪黑素浓度基于本团队之前的实验，这些实验证明0.1至1 mM的剂量在柑橘类水果中能最大程度地增加酚类含量。
采前处理包括在三个物候阶段使用机械雾化喷雾器每棵树喷洒1.5 L相应溶液：叶绿素降解开始（10月24日）、花青素生物合成开始（12月13日）和商业采收前1周（1月30日），基于先前的研究。褪黑素溶液使用分析级褪黑素（≥ 98%纯度，Sigma-Aldrich, Madrid, CAS No. 73-31-4）新鲜制备，溶解在含有0.5% Tween-20作为表面活性剂的蒸馏水中。对照树接收含有相同表面活性剂的蒸馏水。为了最小化褪黑素在果实表面覆盖的变异性，喷洒是通过从树木周围多个角度均匀施加溶液，并在平静天气条件下进行的。
在采收时，从每个处理的9棵树的不同位置随机收集10个果实（每个处理总共90个果实），选择颜色、大小和成熟度均匀、无物理损伤、带有短梗和两片叶子的果实，根据先前的研究。对于每个处理，果实被分为三个均匀的组，每组30个果实，对应三个条件：（i）采收时预处理（Pre-AH）：30个果实在采收后立即进行处理以进行理化和植物化学分析；（ii）冷藏（CS）：30个果实在2°C和85%–90%相对湿度下储存21天；和（iii）采后处理加冷藏（Pre + Post + CS）：30个果实在采收后浸入1 mM褪黑素溶液中15分钟，包括对照果实（基于先前实验），并在室温下风干后，这些果实也在相同的冷藏条件下储存。应该强调的是，Pre + Post + CS对照组中的果实仅接受采后褪黑素处理。选择21天冷藏是基于常见商业实践和先前实验，表明这一时期足以诱导血橙中相关的生理和生化变化。第二和第三批的组织制备和分析测定在冷藏后进行。
组织与果汁处理
血橙叶、flavedo和albedo的样品被切成1 × 0.5 cm的片以确保均匀性。这些样品在液氮中冷冻，然后在减少压力（2.2 MPa）下使用Alpha 2–4冷冻干燥机（Christ Alpha 2–4; Braum Biotech）冷冻干燥1天。在此过程中，干燥室保持在−25°C，加热板达到15°C，遵循先前建立的协议。冷冻干燥后，样品被研磨成细粉，真空包装，并在−20°C下储存直至分析内源褪黑素含量。关于果汁，它是新鲜榨取的，并在−20°C下储存直至进一步分析以保存其化学成分。结果以鲜重为基础表示。
褪黑素的提取与量化
用于测定褪黑素含量的样品处理遵循Fernández-Pachón等人先前描述的方法，并进行了一些修改。简要来说，100 mg组织与500 μL二甲亚砜混合，并涡旋5分钟。随后，将1500 μL甲醇/水（1:1, v/v）加入先前的混合物中，并在室温下温和超声处理10分钟。最后，样品在10,500 rpm下离心5分钟（Sigma 1–13, B. Braun Biotech International, Osterode, Germany），上清液通过0.22 mm聚偏二氟乙烯（PVDF）过滤器（Millex HV13, Millipore, Bedford, MA, USA）过滤。样品在分析前储存在−20°C。关于果汁，处理遵循相同的离心、过滤和储存条件。
褪黑素的测定和量化使用UHPLC-QqQ-MS/MS（UPCL-1290 Series和6460 QqQ-MS/MS; Agilent Technologies, Waldbronn, Germany）与Acquity BEH C18柱（2.1 × 150 mm; 1.7 μm; Waters, Milford, MA, USA）进行，遵循相同的方法，但有一个修改：用乙腈替代甲醇作为B相溶剂。
酚类化合物的定性与定量分析
酚类化合物的鉴定通过HPLC-MS/MS进行，遵循先前报道的方法。简要来说，flavedo样品（按照前一节所述处理）和果汁样品（20 μL）以三重注入进行色谱分析。分离使用二元溶剂系统进行，包括1%甲酸水溶液（溶剂A）和乙腈（溶剂B）。梯度洗脱程序从15% B开始，逐渐增加到20分钟时的30%，30分钟时的40%，35分钟时的60%，和40分钟时的90%。最终组成保持4分钟（直到44分钟），之后系统返回初始条件，随后进行10分钟的再平衡期。色谱运行期间的流速保持在0.9 mL/min。质谱检测在m/z 100–1200的扫描范围内进行。仪器设置如下：毛细管温度，350°C；毛细管电压，4 kV；雾化器压力，65.0 psi；和氮气流速，11 L/min。质谱采集期间的流速保持在0.8 mL/min，所有溶剂梯度线性应用。碰撞诱导解离实验在离子阱中使用氦气作为碰撞气体进行，电压斜坡范围从0.3到2 V。花青素和黄烷酮化合物的数据采集分别在正和负电喷雾电离模式下进行。多级质谱（MSⁿ）自动在每个先前的MSⁿ⁻¹扫描中生成的最强碎片离子上进行。整个HPLC-MS系统使用ChemStation for LC 3D Systems软件Rev. B.01.03-SR2 (2 0 4)（Agilent Technologies Spain S.L., Madrid, Spain）操作。
对于酚类化合物的量化，使用HPLC-DAD，遵循先前报道的方法。简要来说，样品的色谱分析使用Luna C18(2)柱（250 mm × 4.6 mm, 5 µm, 100 Å）与Security Guard Cartridge（4 mm × 3.0 mm）耦合，两者均从Phenomenex（Torrance, CA, USA）获得。色谱分离在Agilent Technologies 1220 Infinity HPLC系统上进行，配备自动进样器（G1313）和二极管阵列检测器（model 1260, Agilent Technologies, Santa Clara, CA, USA）。流动相包括溶剂A（Milli-Q水含5%甲酸, v/v）和溶剂B（甲醇）。应用线性梯度洗脱如下：0分钟时15% B，增加到20分钟时的30%，30分钟时的40%，35分钟时的60%，和40分钟时的90%。此组成保持直到44分钟，随后返回初始条件（45分钟时15% B），并保持直到运行结束于50分钟以再平衡柱。注入体积为10 µL，流速在整个分析过程中保持在0.9 mL/min。数据采集和色谱处理使用ChemStation for LC 3D Systems软件（Agilent Technologies）进行。果汁中的黄烷酮和花青素分别以橙皮苷（波长280 nm）和花青素-3-O-葡萄糖苷（波长520 nm）量化，并以mg/100 mL样品表示。
果汁中维生素C的定量分析
维生素C的浓度使用酶法通过Y15自动生化分析仪（Code 83106, BioSystems, Barcelona, Spain）分析。
果汁理化参数分析
作为质量指标，总可溶性固形物（TSS）、可滴定酸度（TA）和pH按照Salar等人先前描述的方法三重测定（n = 3）。
统计分析
结果以平均值±标准差（n = 3）表示。实验条件之间的统计差异通过单因素方差分析和Tukey多重范围检验来检索，以识别处理和条件之间的差异。所有统计分析使用SPSS 25.0软件（LEAD Technologies Inc., Chicago, IL, USA）进行。统计显著性水平设定为p < 0.05。
结果
血橙不同组织中褪黑素的积累
通过HPLC-QqQ-MS/MS分析褪黑素浓度，以评估其在不同研究组织中的吸收和分布（图1）。
在叶片中，采前1 mM处理在采收时和冷藏后均显示出统计学上显著高于其他处理的内源褪黑素水平。此外，经过21天冷藏后，所有处理的内源褪黑素含量均增加，尽管仅对pre-1 mM + CS处理显著。有趣的是，叶片中最高褪黑素水平在pre-1 mM + post + CS处理中观察到（120.49 ± 3.48 µg/100 g）。其次是同一组的对照（102.56 ± 9.15 µg/100 g）和pre-0.1 mM + post + CS处理（100.13 ± 0.05 µg/100 g），其褪黑素含量分别比pre-1 mM + post + CS组低约15%和17%。
在flavedo中，采收时最高褪黑素浓度记录在用1 mM采前褪黑素处理的果实中（0.58 ± 0.05 µg/100 g），其次是采前0.1 mM处理（0.09 ± 0.01 µg/100 g）和对照（0.03 ± 0.01 µg/100 g）。经过21天冷藏后，对照（0.40 ± 0.01 µg/100 g）和pre-0.1 mM + CS处理（0.14 ± 0.01 µg/100 g）中观察到轻微增加，而pre-1 mM + CS处理中褪黑素减少（0.26 ± 0.02 µg/100 g）。然而，采后应用后，对照显示最高褪黑素浓度（6.41 ± 0.79 µg/100 g），其次是pre + post + CS褪黑素处理在0.1和1 mM（6.16 ± 0.24和5.01 ± 0.29 µg/100 g），分别低约4%和22%。仅对后一处理观察到统计学显著差异。
关于albedo，采收时褪黑素应用显著增加褪黑素浓度，平均比对照高50%，1 mM处理达到最高浓度（0.30 ± 0.01 µg/100 g）。冷藏后，所有处理中观察到显著变化。对照和pre-0.1 mM + CS处理中褪黑素水平分别增加37%和44%，而pre-1 mM + CS处理呈现相反趋势，减少47%并达到最低值（0.16 ± 0.01 µg/100 g）。采后褪黑素应用显著增加褪黑素含量 compared to harvest levels。对照和pre-0.1 mM + post + CS处理浓度升至1.66 ± 0.02 µg/100 g，分别代表约8.7倍和6.2倍增加。相比之下，pre-1 mM + post + CS处理达到0.96 ± 0.04 µg/100 g，对应约3.2倍增加。
在果汁中，采收时褪黑素含量对照显著更高（0.14 ± 0.01 µg/L）。冷藏后，对照中褪黑素显著减少（0.10 ± 0.01 µg/L），但在所有pre + CS褪黑素处理中增加，尽管仅对Mel 0.1 mM显著。采后褪黑素应用导致所有处理中最高积累。对照显示最佳结果（0.87 ± 0.02 µg/L），其次是pre-0.1 mM + post + CS处理（0.80 ± 0.01 µg/L）和pre-1 mM + post + CS处理（0.17 ± 0.01 µg/L），分别比对照低8%和80%，具有统计学显著差异。
褪黑素处理对黄烷酮积累的影响
在血橙果汁中鉴定出两种黄烷酮：柚皮素7-O-芸香糖苷和橙皮素7-O-芸香糖苷。后者，也称为橙皮苷，是主要的黄烷酮，占总浓度的75%（表1）。
褪黑素处理显著增强黄烷酮生物合成和积累（图2）。采收时，两种褪黑素剂量平均比对照增加黄烷酮浓度31%（13.35 ± 0.04 mg/100 mL）。
冷藏后，所有处理中这些化合物的浓度显著增加，包括对照，其显示最显著增加（37% vs. 采收）。在褪黑素处理的果实中，1 mM处理显示最高含量（17% vs. 采收）。在这种情况下，冷藏后观察到剂量依赖效应，因为最高褪黑素浓度的处理也具有最高黄烷酮含量（15.61 ± 0.25 mg/100 mL）。
此外，采后褪黑素应用与冷藏相结合产生 additive effect。对照果实中，黄烷酮水平比采收时和冷藏后的对照分别增加47%和8%。最高黄烷酮含量（16.38 ± 0.02 mg/100 mL）通过 combined preharvest (0.1 mM) and postharvest (1 mM) treatment实现，代表比单独采前处理增加23%。然而，当最高采前浓度（1 mM）也与采后处理和冷藏结合时，黄烷酮含量比单独冷藏减少11%。
褪黑素处理对花青素积累的影响
血橙的花青素谱揭示了九种花青素、飞燕草素和芍药素的衍生物，与团队先前结果一致。
血橙果汁中最具代表性的花青素是花青素3-(6″-丙二酰葡萄糖苷)（约占总浓度的48%）、花青素-3-O-葡萄糖苷（约27%）、花青素丙二酰-(二氧酰)-己糖苷（约7%）和花青素3-(6″-二氧酰葡萄糖苷)（约5%）。其余花青素，飞燕草素3-O-葡萄糖苷、花青素-3-O-槐糖苷、飞燕草素3-(6-丙二酰葡萄糖苷)、花青素3-(6″-丙二酰半乳糖苷)和芍药素3-(6″-丙二酰葡萄糖苷)，占总浓度的不到2%（表2）。此外，花青素3-(6″-丙二酰葡萄糖苷)在flavedo组织中被鉴定和量化，该组织也被分析，因为外部红色着色作为血橙的主要质量性状具有相关性。
褪黑素处理积极影响花青素生物合成，类似于黄烷酮（图3）。采收时，在flavedo和果汁中均观察到明显的剂量依赖效应。在flavedo中，1和0.1 mM褪黑素处理分别比对照增加花青素含量60%和43%（分别为1.79 ± 0.06和1.26 ± 0.06 mg/100 mg）。关于果汁，仅最高褪黑素处理（1 mM）显著增加花青素水平，比对照增加21%（4.66 ± 0.03 mg/100 mL）。
冷藏后，所有处理中这些化合物显著增加，达到所有评估时间点中的最高值。对照果实显示最高增加：flavedo中58%和果汁中49%， compared to harvest levels。然而，pre-1 mM + CS处理显示最高绝对花青素含量，flavedo中2.79 ± 0.13 mg/100 g和果汁中6.43 ± 0.11 mg/100 mL，代表比采收平均增加37%。尽管0.1 mM处理在冷藏后也导致果汁中花青素显著增加，但其最终浓度比相同条件下的对照低14%。
当采后褪黑素应用与冷藏结合时，所有处理在flavedo和果汁中均显示比其相应采收值显著增加。然而，这些增加低于相应冷藏果实 without postharvest melatonin treatment。
褪黑素处理对维生素C的影响
褪黑素处理显著影响血橙果汁中维生素C浓度，这是柑橘果汁的重要质量参数（图4）。采收时，两种应用的褪黑素剂量均显著增加维生素C含量，比对照增加11%（平均41.61 ± 0.25 mg/100 mL）。此外，两种褪黑素剂量之间未观察到显著差异。
冷藏后，所有处理中维生素C水平与采收时测量的相比保持稳定，因为未发现统计差异，表明抗坏血酸水平在储存期间良好保存。
当单独应用采后处理，随后冷藏（Control Pre + Post + CS）时，观察到比其采收对应物增加13%。此外，该处理在所有处理中达到最高维生素C水平（42.65 ± 0.98 mg/100 mL）。然而，采前和采后处理结合显示其减少5%和2%，分别对于0.1和1 mM褪黑素处理， compared to their counterparts in CS alone。
褪黑素处理对理化参数的影响
褪黑素处理修改血橙果汁的理化特性（表3）。
采收时，两种褪黑素处理均显著增加TSS（°Brix），以剂量依赖方式。1 mM处理导致最高°Brix值，代表比对照增加19%。类似地，TA被褪黑素应用显著增强，相对于对照高达15%。相反，与对照相比，处理的果实pH值显著降低（约4%），在1 mM处理中观察到最低值。
冷藏后，对照果实中°Brix值显著降低（约5%），而在褪黑素处理的果实中保持稳定。所有处理中TA增加（平均17%），在0.1 mM中记录最高值，而pH在所有果实中继续下降。
当采后褪黑素处理与冷藏结合时，对照果实显示°Brix显著增加，超过其采收水平11%，而褪黑素处理的果实保持稳定或轻微减少。酸度在所有组中继续上升，0.1 mM处理显示最高总体增加。同时，pH值在所有处理中继续轻微下降，特别是在褪黑素处理的果实中，处理之间存在一致且显著的差异，Pre + Post + CS Mel 0.1 mM是具有显著最低pH值的处理。
讨论
本研究首次提供了关于血橙品种内源褪黑素含量的信息。尽管褪黑素因其在睡眠调节中的作用而被广泛认可，但它还发挥多效性健康促进效应，包括调节免疫反应、心血管功能、抗氧化防御和脂质稳态。褪黑素的多方面效应支持其在促进整体健康和减轻慢性病方面的潜力。
本研究中呈现的结果证明外源褪黑素应用显著增强血橙果实不同组织中的内源褪黑素积累。这一发现表明外源褪黑素在果实组织内的有效吸收和积累，与先前在柑橘物种上的发现一致。例如，Lin等人证明外源褪黑素处理通过吸收机制增加内源褪黑素水平。此外，其他研究报道了通过上调编码关键生物合成酶的基因刺激褪黑素生物合成。此外，在采收时观察到剂量依赖响应：用1 mM褪黑素处理的叶、flavedo和albedo组织表现出最高浓度，这与先前在甜樱桃和葡萄浆果上的研究一致。然而，在研究中的血橙果汁中未观察到这一趋势，其中对照样品显示最高褪黑素浓度。
冷藏以组织特异性和处理依赖性方式调节褪黑素含量。对照果实在冷藏后在叶、flavedo和albedo中显示褪黑素含量增加。Pre-0.1 mM + CS处理的施用导致所有组织中褪黑素水平升高，可能由于应激诱导的合成，这是一种文献中充分记录的机制，因为褪黑素已知可对抗氧化应激。在这种意义上，低温可被视为一种非生物胁迫因子，通过增强编码其生物合成中涉及的酶（如色氨酸脱羧酶、色胺5-羟化酶、血清素N-乙酰转移酶、N-乙酰血清素甲基转移酶和咖啡酸O-甲基转移酶）的基因表达来触发褪黑素水平增加。相反，冷藏应用导致1 mM处理后flavedo和albedo组织中褪黑素含量下降。这一发现可能表明内源褪黑素在响应冷诱导氧化应激时被消耗。在柠檬、樱桃番茄和甜樱桃中进行了类似观察，其中先前通过采后褪黑素处理增加的内源褪黑素在冷藏后减少。这些发现表明褪黑素生物合成和消耗之间的平衡是胁迫条件下的关键调节机制。此外，组织间褪黑素水平的差异通过果实内不同的运输和代谢解释。
采后褪黑素处理显著增强所有组织中的褪黑素含量，无论是在对照还是采前处理的果实中。在采后处理的‘Angeleno’李子和荔枝中报道了类似响应。这种效应可能归因于通过浸渍更直接和均匀地吸收褪黑素，随后上调参与褪黑素生物合成的基因。然而，采前和采后1 mM褪黑素处理结合导致与单独采后处理（对照）相比冷藏后褪黑素水平更低，在flavedo、albedo和 especially in juice中。这种效应可能与组织中褪黑素生物合成的有限能力有关，这可能限制即使在额外褪黑素暴露下的进一步积累。尽管在柠檬中也报道了类似的饱和样响应，但基因表达分析将为这些发现提供更强验证，构成本研究线的逻辑下一步。有趣的是，Pre + Post + CS组的叶在所有分析组织中表现出最高褪黑素浓度。尽管柑橘叶不直接食用，但这一发现开启了探索其作为褪黑素丰富提取物的天然来源的可能性，这可能具有在功能性成分或植物基补充剂开发中的潜在应用。此外，这些策略可能通过也积累内源褪黑素并代表营养药品应用中有前途来源的柑橘副产物提升价值，同时促进循环和资源高效经济。
在这种背景下，通过农艺策略（如采前和采后处理）自然富集褪黑素的水果开发可能具有重要的营养意义。尽管在血橙果汁中发现了低水平的褪黑素，但定期食用富集褪黑素的水果可能有助于这种生物活性化合物的膳食摄入，并发挥上述健康促进益处，特别是当作为均衡饮食的一部分食用时。重要的是，这些水果中的褪黑素水平远低于药理学补充剂通常提供的水平（约3 mg），并且使用高纯度褪黑素（≥ 98%）确保处理果实对人类食用的安全性。
除了内源褪黑素积累外，还确定了这些处理对酚类化合物（特别是黄烷酮和花青素）的影响，鉴于‘Sanguinelli’血橙中报道的高含量。这些化合物与一系列健康益处相关，包括降低癌症、动脉粥样硬化和心血管疾病等疾病的风险。当前发现提供有力证据，证明外源褪黑素应用显著增强血橙中这些健康促进化合物的积累。
采前褪黑素处理显著增加黄烷酮浓度，突出褪黑素作为次级代谢诱导剂的作用。在其他柑橘物种（尤其是柠檬）中报道了类似响应，其中叶面褪黑素应用增加黄烷酮和酚类化合物含量。这种效应归因于增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表达和/或活性，这是苯丙烷途径中的关键酶。尽管关于褪黑素在血橙作物中效应的
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