在神秘的热带珊瑚礁海域，生活着各种各样形态各异的鱼类，它们构成了一个奇妙而又复杂的生态系统。这些热带礁鱼的形态差异极大，从小小的雀鲷到体型较大的石斑鱼，它们的身体形状、颜色、鳍的大小和形状等都各不相同，这种丰富的形态差异也为它们所在的生态系统增添了令人惊叹的生物多样性。

然而，科学家们对这些形态差异背后的原因充满了好奇。要知道，形态差异不仅体现在不同物种之间，在同一物种的不同个体之间也存在着差异。这种差异是如何产生的呢？它和生态、进化过程又有着怎样千丝万缕的联系呢？而且，基因流动（由扩散能力调节，影响着物种的基因库和适应能力）、遗传多样性和形态差异之间的关系也十分复杂，有待进一步探索。此前的研究在微进化（物种内个体间的变化）和宏进化（更深的系统发育谱系，如科内属间的变化）的关联性上也存在争议，有的认为两者相关，有的则认为它们在不同时间尺度发生，是相互独立的。

为了揭开这些谜团，来自瑞士苏黎世联邦理工学院生态系统与景观演化研究所等多个机构的研究人员，在《Communications Biology》期刊上发表了一篇名为 “Continuity in morphological disparity in tropical reef fishes across evolutionary scales” 的论文。他们通过深入研究，得出了一系列重要结论，这对于我们理解热带礁鱼的进化和生物多样性有着重要意义。

在这项研究中，研究人员运用了多种技术方法。首先，在物种选择和样本采集方面，他们精心挑选了 17 种具有代表性的热带礁鱼，这些鱼来自 10 个不同的科，涵盖了不同的成年体型和浮游幼体持续时间（Pelagic Larval Duration，PLD） 。随后，研究人员从印度洋西部的 4 个地理区域采集了 1111 条鱼的样本。在分析样本时，研究人员采用了多种先进的技术。在基因分析上，运用双酶切限制性位点相关 DNA 测序（double-digest restriction-site-associated DNA sequencing，ddRAD-seq）技术来评估遗传多样性；在形态分析方面，通过几何形态测量学，对鱼的身体形态进行精确测量和分析。

下面让我们一起来看看他们的研究都有哪些重要发现吧。

研究人员基于成年体型和浮游幼体持续时间进行主成分分析（Principal Component Analysis，PCA） ，对 17 种热带礁鱼的扩散能力进行了评估。他们发现，主成分分析的第一轴与体型和浮游幼体持续时间都有着很强的关联。随后，研究人员将物种在第一主成分轴上的坐标与遗传多样性相关联。通过双酶切限制性位点相关 DNA 测序技术评估遗传多样性后发现，物种的扩散能力与区域遗传多样性呈正相关，这意味着扩散能力越强，区域遗传多样性越高；而扩散能力与样本地点之间的遗传分化呈负相关，也就是说，扩散能力强会减少不同样本地点之间的遗传差异。这一发现充分表明，扩散在塑造热带鱼物种的空间遗传结构方面发挥着至关重要的作用。

研究人员将 17 个物种的 1111 个个体在不同地理区域的种内形态差异，与包含 1061 种印度 - 太平洋礁鱼的种间形态差异进行对比。通过基于两个单独的主坐标分析（Principal Coordinates Analysis，PCoA）的共惯性分析（Co-inertia Analysis，COIA），他们发现种内和种间的形态差异存在普遍的对应关系。像隆头鱼科（Labridae）和刺尾鱼科（Acanthuridae）的一些物种，在不同地理区域的形态差异较大，在其所属科内的差异也比较大。研究人员进一步对 13 种形态特征进行分析，运用普通最小二乘法（Ordinary Least Squares，OLS）和系统发育广义最小二乘法（Phylogenetic Generalized Least Squares，PGLS）模型，在控制了数据集中的系统发育非独立性后，发现 13 种形态特征中有 6 种特征的种内和种间形态差异存在显著关系，例如尾柄伸长、尾柄体高、颌头长等。这些结果表明，在某些特征上，从物种内部到科内，形态差异存在着一定的对应关系。

研究人员运用基于希尔数（Hill’s number）的乘法划分框架，对遗传多样性的不同组成部分进行量化，包括总遗传多样性（ ）、平均群体内遗传成分（ ）和群体间成分（ ） ，并将它们与形态差异相关联。通过分析发现，总遗传多样性与几种形态特征的种内形态差异显著相关。在考虑的 13 种形态特征中，有 9 种特征与遗传多样性存在显著关系，像尾柄伸长、标准化臀鳍长度等。结构方程模型（Structural Equation Model，SEM）也进一步支持了扩散能力、总遗传多样性和种内形态差异之间的正相关关系。这说明遗传多样性和形态差异之间存在着紧密的联系，扩散能力在其中起到了重要的作用。

鱼类的形态特征和它们的生物学功能息息相关。比如，鳍的特征能够提升鱼类的速度和敏捷性，帮助它们躲避捕食者和高效觅食；嘴巴和头部的形状及大小则反映了它们的摄食策略。研究人员发现，与鱼类头部和鳍相关的形态特征在种内到种间都存在对应关系，这些特征通常与营养获取和运动有关。像相对于身体较长的颌部，往往适合咬或捕捉较大的猎物；而较小的颌部则适合啃食或滤食。鳍的大小和形状也会影响游泳效率，较大的鳍有助于在复杂结构的环境中保持稳定和机动性，更流线型的鳍则有利于在开阔水域快速、持续地游泳。这表明，沿着这些特征轴的形状变化对鱼类的游泳性能、防御能力、摄食性能以及获取特定栖息地的能力都有着重要意义。

扩散对基因流有着调节作用，进而影响种群遗传学、局部适应程度和物种形成。在这项研究中，研究人员发现扩散与热带礁鱼的遗传多样性和形态多样性都呈正相关。理论上，扩散对种群间的适应性影响是复杂的，它既可能促进形态差异，也可能使不同地理群体的表型差异趋于一致，这取决于非中性遗传分化出现的频率。而研究结果显示，形态差异在扩散和遗传交换较高的物种中出现得更快，这使得选择能够作用于更广泛的遗传物质，从而塑造不同地点间的种内形态差异。与此同时，研究人员还发现扩散与遗传分化呈负相关，这意味着扩散能力低可能会限制地理群体之间的基因流动，最终通过异域物种形成产生新物种。比如雀鲷科（Pomacentridae）和鮨科（Serranidae）中一些扩散能力有限、遗传结构差异明显的物种，它们所属的科往往物种丰富。这表明，决定物种数量的过程和塑造谱系间形态差异的过程可能是不同的。

总的来说，这项研究通过对热带礁鱼的深入探究，揭示了形态差异在进化尺度上的连续性。种内和种间的形态差异存在对应关系，这暗示着形态差异的表达可能是可遗传的，部分是通过自然选择实现的局部适应，不过中性过程和表型可塑性也可能对热带礁鱼的形态差异有贡献。研究还明确了扩散、遗传多样性和形态差异之间的关联，扩散不仅影响着遗传多样性，还在塑造形态差异方面发挥着重要作用。这些发现对于我们理解生物多样性的形成和维持机制具有重要意义，为后续研究提供了宝贵的参考。同时，研究也指出了当前研究的局限性，比如样本物种数量有限，部分物种的选择受其在采样礁区的相对丰度影响等。未来的研究需要在更多个体、物种和地点进行类似测量，结合基因组、形态和环境数据，进一步探究基因表达途径、形态差异和物种形成之间的机制联系，从而更全面地了解生物进化的奥秘。