在植物生长发育过程中，多种植物激素起着关键调控作用，其中油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）备受关注。BRs 是一类植物特有的甾体激素，在植物界广泛分布，几乎存在于植物的所有组织中，且在生长活跃区域浓度较高。它在植物的多种生理过程，如生长、发育和环境适应等方面，都发挥着至关重要的作用。然而，以往关于 BRs 的综述主要集中在模式植物（如拟南芥）和部分粮食作物（如水稻、玉米和小麦）上，对其在园艺植物生理功能调控中的作用研究较少。为了填补这一空白，广州大学广东省植物适应与分子设计重点实验室的研究人员开展了相关研究，旨在探讨 BRs 在园艺植物中的主要作用，并为通过改变 BR 信号通路对园艺植物进行遗传改良提供研究方向，该研究成果发表在《aBIOTECH》杂志上。

研究人员在开展此项研究时，运用了多种技术方法。基因表达分析技术，通过检测不同园艺植物在不同生长阶段 BR 生物合成基因和信号通路相关基因的表达水平，探究 BRs 在植物生长发育中的作用机制。基因编辑技术，利用 CRISPR/Cas 等基因编辑工具，对 BR 信号通路中的关键基因进行靶向修饰，研究其对植物表型的影响。突变体分析技术，研究 BR 缺陷型和 BR 不敏感型突变体的表型变化，明确 BRs 在植物生长发育各个过程中的功能。

BR 的生物合成与信号通路
在众多 BRs 中，油菜素内酯（brassinolide，BL）是大多数植物物种中 BR 生物合成途径的最终产物，也是活性最强的形式。其生物合成过程复杂，前体物质菜油甾醇（campesterol，CR）至少经过 8 步反应才能最终生成 BL。在拟南芥中，大部分催化 BR 生物合成反应的酶已被鉴定出来，其中 DWARF4（DWF4）被认为是 BR 生物合成的限速酶。

BRs 发挥生物学功能依赖于完整的信号通路。在拟南芥中，BRs 首先被位于细胞膜上的受体 BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1（BRI1）和共受体 BRI1-ASSOCIATED KINASE 1（BAK1）识别。受体和共受体结合 BRs 后，通过一系列磷酸化和去磷酸化反应，激活下游的转录因子 BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1（BES1）和 BRASSINAZOLE RESISTANT 1（BZR1），进而启动 BR 响应基因的转录调控。此外，还有多个调节因子参与 BR 信号通路的调控，它们共同维持着 BR 信号通路的平衡。

BR 信号对果实发育的调控作用
果实在一些园艺植物中是重要的器官，其发育过程受到多种因素的调控，BRs 在其中发挥着显著作用。在果实膨大方面，以草莓为例，在小绿果阶段，BR 含量迅速增加。在黄瓜和番茄中，外施 BRs 或分析相关基因表达模式，都证实了 BRs 在果实发育早期的重要性。不过，BR 信号的下游转录因子对果实发育的影响存在差异，如在枇杷中，EjBZR1 作为负调控因子抑制果实膨大；而在番茄中，SlCESTA 过表达则促进果实生长，这表明 BR 信号对果实生长发育存在复杂的反馈调节机制。

果实成熟是一个伴随着颜色、质地、香气和风味等显著变化的过程。在葡萄、番茄和芥蓝等植物中，研究发现 BR 生物合成基因的表达和内源 BR 水平在果实成熟过程中增加，外施 BRs 能促进果实中类胡萝卜素、花青素等物质的积累，加速果实成熟。但在苹果中，BR 信号会抑制果实成熟过程中黄酮类、花青素等物质的积累，表现出负调控作用。

果实软化是果实成熟的另一个重要过程，与细胞壁结构的变化密切相关。在番茄中，SlBES1 可抑制 SlPMEU1 基因的表达，促进果实软化；而在香蕉和中国白梨中，MaBZR1/2 和 PbBZR1 则通过抑制细胞壁修饰基因的转录，负调控果实软化和成熟。

在果实成熟过程中，BRs 与乙烯存在协同作用。在番茄和香蕉中，外施 BRs 能增强乙烯的产生，促进果实成熟；但在荔枝、秋子梨和枣等果实中，BR 信号会抑制乙烯的产生，延迟果实成熟。BES1/BZR1 转录因子家族在调节乙烯产生方面也表现出功能分化，进一步体现了其在园艺植物中的反馈调节作用。

BR 信号对叶片形态和生物量生产的影响
叶片形态对于叶菜类蔬菜至关重要，直接关系到消费者的选择和经济价值。BRs 能够通过加速细胞增殖、扩张以及细胞壁重塑来调节叶片生长。在大白菜中，OCTOPUS（BrOPS）蛋白通过 BR 依赖的机制调节叶片弯曲，突变体表现出与野生型不同的叶片卷曲表型，这表明不同植物物种中 BR 决定的叶片形态存在差异。

叶片是植物进行光合作用的主要器官，BR 信号在光合作用的多个阶段都发挥着调节作用。外施 BRs 能提高黄瓜、豇豆、芥菜和辣椒等植物的叶绿素含量和光合作用能力。在番茄中，BRs 可增强卡尔文循环活性，提高净光合速率，还能调节叶绿体的发育，诱导气孔运动，进而影响叶片对 CO₂的吸收，增强光合作用。

BR 信号对茎发育的调控作用
茎在植物中承担着支持和运输的重要功能，BRs 对茎的发育影响显著。BR 缺陷型和 BR 不敏感型突变体通常表现为植株矮小、叶片紧凑；而 BR 功能获得型突变体则呈现出器官伸长的表型。在黄瓜、豌豆、番茄和西洋梨等多种园艺植物中，BR 相关基因的突变会导致植株矮化，而转基因过表达相关基因则会使植株表现出细长的器官表型。

侧枝是植物结构的重要组成部分，BRs 对其发育也有调控作用。在番茄中，SlBZR1 可抑制 SlBRC1 的表达，促进侧枝生长；在桃中，低 BR 含量会减少副梢的数量，这与相关基因的转录调控有关。

茎中的维管组织负责物质运输和提供机械支持，BRs 在维管组织发育中起重要作用。在拟南芥和多种园艺植物中，研究表明 BR 信号对维管组织的分化和发育至关重要，它可以调节维管组织中相关基因的表达，影响次生木质部的发育。

对于一些园艺植物，茎会变态发育为营养储存器官，如马铃薯的块茎。研究发现，StBRI1 在马铃薯块茎中高度表达，过表达 StBRI1 能促进块茎发育，而下调其转录则会减少块茎形成，这表明 BR 信号在块茎发育中起着关键作用。

BR 信号对园艺植物环境适应性的影响
植物无法像动物一样逃避环境压力，必须适应不利的环境条件才能生存。BRs 最初被认为是促进植物生长的激素，近年来研究发现它在协调植物生长和防御方面也发挥着重要作用。外施 BRs 能增强植物对多种环境胁迫的抗性，包括极端温度、干旱、盐害、重金属、多环芳烃、农药和病原微生物等。

BES1/BZR1 家族成员在调节植物生长和适应环境之间的平衡中起着关键作用。在番茄中，SlBZR1 可激活 RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG1（SlRBOH1）的转录，促进活性氧（ROS）的产生，增强植物对低温的耐受性。在大白菜、葡萄和苹果等植物中，BES1/BZR1 家族成员在不同的非生物胁迫下表现出差异表达，参与植物对胁迫的响应。

温度是影响植物生长发育的重要环境因素。在不同温度条件下，BRs 通过调节相关基因的表达，影响植物的生长和果实发育。在低温条件下，BRs 能增强番茄和桃果实对低温的耐受性；在多年生植物中，BRs 还参与芽休眠的调控，促进芽的生长和休眠解除。

BRs 对植物根系的生长发育也有重要作用。在甜菜、番茄和苹果等植物中，外施 BRs 能促进根系的发育，包括根的伸长、侧根的形成和不定根的诱导。良好的根系发育有助于增强植物的生产力和对逆境的适应能力。

研究结论与讨论
研究表明，通过遗传修饰 BR 信号通路，有望培育出具有理想性状的园艺植物，如发达的根系、优化的植株结构和高产量等。由于不同园艺植物对经济价值的期望不同，如叶菜类蔬菜期望获得多样的叶片形态和较高的生物量，草坪草期望植株矮小且环境耐受性强，因此可以通过组织特异性改变 BR 信号来实现这些目标。

在技术应用方面，虽然目前操纵 BR 信号通路进行园艺植物遗传改良前景广阔，但仍面临一些挑战。现有基因编辑工具与不同植物物种的兼容性问题，以及多数园艺植物组织培养再生困难，限制了基因编辑技术的广泛应用。不过，随着基因组编辑技术的快速发展，新的基因传递系统不断涌现，如利用工程化 RNA 病毒载体和嫁接等方法实现基因编辑，为园艺植物的分子育种带来了新的希望。未来，继续研发和应用新技术，将成为园艺植物分子育种成功的关键。

综上所述，该研究系统地阐述了 BRs 在园艺植物生长发育和环境适应中的重要作用，为通过操纵 BR 信号通路对园艺植物进行遗传改良提供了理论依据和研究方向，对推动园艺植物育种和农业可持续发展具有重要意义。