纳米暴龙（Nanotyrannus）和霸王龙（Tyrannosaurus）在白垩纪末期共同存在

暴龙化石发育轨迹与系统发育分析揭示Nanotyrannus为独立物种并发现新种，证实白垩纪末期北美洲生态多样性。

摘要

霸王龙是被研究最为透彻的已灭绝脊椎动物之一¹，同时也是恐龙古生物学的典范系统¹。作为最后存活下来的非鸟类恐龙之一，霸王龙对于评估白垩纪末大灭绝之前的陆地生物多样性、生态系统结构以及生物地理交流具有重要意义——这场大灭绝是地球上最严重的生物灾难之一。针对霸王龙的古生物学研究涵盖了其个体发育过程中的生态位划分^2-4、进食行为、运动生物力学^5,6以及生活史^7-9等方面，这些研究依赖于不断扩大的骨骼样本，这些样本包含了多个假定的生长阶段。然而，关于霸王龙的分类学问题仍然存在争议^10-13。一个关键问题涉及那些被认为代表未成熟霸王龙的标本^1,14-19，有人认为这些标本实际上属于不同的分类单元纳米霸王龙^11,13,20,21。在这里，我们描述了一具保存极为完好的、接近性成熟状态的霸王龙骨骼（NCSM 40000），它与N. lancensis的正模标本具有共同的特征。我们结合比较解剖学、纵向生长模型、个体发育特征恒定性的观察结果以及一个新的系统发育数据集，对纳米霸王龙的存在进行了验证，最终明确证明这一分类单元与霸王龙不同，属于霸王龙科以外的独立分类群，并且包含两个新物种：N. lancensis和N. lethaeus（新种）。我们的研究结果促使人们重新评估基于当前无法成立的个体发育轨迹的众多现有假说。最后，我们还在北美的马斯特里赫特期地层中发现了至少两个生态形态不同的属，这表明在白垩纪末大灭绝发生后的百万年内，霸王龙类的物种多样性仍在持续发展。