四足动物的演化一直是古生物学界备受关注的谜题。长久以来，学界普遍认为四足动物冠群（crown-group tetrapods）起源于早石炭世杜内期（Tournaisian），而羊膜动物冠群（crown-group amniotes）则出现在晚石炭世早期。这一结论主要基于已知的化石记录，例如石炭纪晚期的蜥形纲足迹 Notalacerta 和身体化石 Hylonomus，以及中石炭世的四足动物冠群身体化石。然而，这些化石证据之间存在一个长达 2000 万年的空白期 ——“Romer’s gap”，使得学界对四足动物在泥盆纪至石炭纪过渡期的演化历程知之甚少。
为了填补这一空白，深入探究四足动物和羊膜动物的早期演化，来自澳大利亚弗林德斯大学（College of Science and Engineering, Flinders University）、瑞典乌普萨拉大学（Department of Organismal Biology, Uppsala University）等机构的研究人员，对澳大利亚维多利亚州 Taungurung 地区发现的早石炭世杜内期足迹化石展开了系统研究。相关成果发表在国际顶级期刊《Nature》上，为四足动物演化时间线的修正提供了关键证据。
研究人员主要采用了光学扫描和化石形态比对等技术方法。通过对澳大利亚雪平原组（Snowy Plains Formation）发现的足迹化石 slab（NMV P258240）进行高精度光学扫描（RangeVision Spectrum）和三维建模，结合传统的古生物学形态分析，对比了不同地质时期的足迹化石特征。同时，整合了分子系统发育数据（TimeTree 数据库），对四足动物冠群和羊膜动物冠群的分化时间进行了重新校准。
澳大利亚早石炭世足迹化石揭示羊膜动物冠群早期存在
研究发现，雪平原组的足迹化石保存了三个世代的陆生脊椎动物足迹，其中具爪的五趾型足迹特征显著。通过对比分析，这些足迹的形态与已知的蜥形纲足迹 Notalacerta、Varanopus 等高度相似，尤其是爪痕的 “倒 J 形” 偏转特征，符合羊膜动物冠群的衍生特征（derived character）。化石地层年代通过孢粉学和区域构造事件（如 Kanimblan 造山运动）限定为早杜内期（约 3.589-3.54 亿年前），较此前已知的羊膜动物冠群化石记录提前了 35-40 百万年。
分子钟与化石证据结合推演出四足动物冠群起源时间
结合 TimeTree 数据库中 30 项关于羊膜动物冠群节点的分子钟分析（中位数 3.19 亿年，早巴什基尔期），以及四足动物冠群节点的分子数据（中位数 3.52 亿年，杜内期），研究人员通过分支长度比例推算，若羊膜动物冠群节点限定在泥盆纪 - 石炭纪交界（3.589 亿年），则四足动物冠群节点可能追溯至中泥盆世弗拉斯期（Frasnian，约 3.797 亿年）。这表明四足动物冠群的辐射演化并非发生在石炭纪，而是深入泥盆纪。
波兰西里西亚足迹化石进一步修正演化时间线
来自波兰西里西亚的新足迹证据显示，Notalacerta 类型的足迹在中谢尔普霍夫期（Serpukhovian）已存在，较此前认为的晚巴什基尔期提前了约 800 万年。这一发现进一步支持了羊膜动物冠群在石炭纪早期的广泛分布，且其演化历史可能比现有化石记录更为久远。
研究结论与意义：重写四足动物演化历史
该研究彻底颠覆了传统认知，证明羊膜动物冠群在早石炭世杜内期已占据生态位，其起源可追溯至泥盆纪 - 石炭纪交界附近。而四足动物冠群的分化时间则被前推至泥盆纪中期，意味着所有基干四足动物（stem-tetrapod）和基干羊膜动物（stem-amniote）支系均起源于泥盆纪。这一结论揭示了泥盆纪四足动物演化的复杂性和多样性远超预期，同时表明 “Romer’s gap” 可能是化石记录不完整导致的假象，而非真实的演化停滞。
研究还指出，泥盆纪末大灭绝事件对四足动物演化的影响需要重新评估。早杜内期羊膜动物的存在表明，四足动物冠群的辐射演化在泥盆纪晚期已启动，灭绝事件可能并未直接催生新类群，但其对生态系统的选择性压力仍需进一步研究。此外，澳大利亚与欧美大陆足迹化石的时空分布差异，为探讨早期四足动物的生物地理模式提供了新视角。
这项研究通过关键化石证据与分子系统发育的结合，重新校准了四足动物演化的时间线，填补了古生物学研究中的重要空白。其结果不仅修正了学界对早期陆生脊椎动物演化节奏的认知，也为理解生物大灭绝与演化辐射的关系提供了新范式。未来，随着更多泥盆纪化石的发现，四足动物演化的全貌将有望得到更清晰的呈现。
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