鲸落(whale fall)是海底生物多样性绿洲,然而其在海洋中的记录一直稀疏且零碎。此处研究人员报道了在Diamantina Zone(迪亚曼蒂纳带,水深4616~7001 m)发现的一处广阔鲸类大墓地(whale necropolis),沿东南印度洋海底延伸约1200 km。该区域具有深层、广泛的堆积层,包含5个现代天然鲸落(whale fall)群落和记录的476具鲸类化石。研究人员表明,鲸尸承载了以蛇尾类(brittle stars)、食骨蠕虫(bone-boring worms)和基于化能合成的双壳类(chemosynthesis-based bivalves)为主的特化群落;该区域化石记录同时包含现生与已灭绝的深潜水喙鲸(beaked whales)。同位素定年显示该地区鲸落事件至少始于530万年前(5.3 million years ago)。这些发现重塑了对鲸落(whale fall)生态系统分布极限与生物地理学的认识,并将部分深海海底确立为追溯地质时间尺度上鲸类(cetacean)演化的化石档案。
该研究论文发表于《Nature》,针对的是深海鲸落(whale fall)生态系统分布局限在通常小于4000 m水深、对深渊(hadal)与超深渊深度下鲸落及相关化石聚集的认识极为缺乏这一问题。已有文献中鲸落的分布零散且 patchy,其生物地理格局、群落演替规律及作为化能合成生物(chemosynthetic fauna)扩散“垫脚石”的作用尚不清晰;同时深潜水鲸类(主要是喙鲸ziphiids)的化石记录稀少,难以支撑长尺度演化与古生态重建。为此研究人员利用载人大深度载人潜水器(human-occupied vehicle, HOV)“奋斗者”号(Fendouzhe)在东南印度洋Diamantina Zone(迪亚曼蒂纳带)开展系统性海底调查,发现了沿海底轴部延伸约1200 km的鲸类遗骸密集区,包含5处活跃鲸落(whale fall)与476处鲸类化石点,锶同位素(87Sr/86Sr)定年表明该区域鲸落事件至少始于早更新世—早上新世(Early Pliocene,约5.3 Ma)。这一规模、水深(最深达7001 m)与时间跨度均刷新了原有认知,为深海鲸落生态学与鲸类宏演化提供了独特窗口。
主要关键技术方法:研究人员在2023年由R/V Tansuoyihao(探索一号)科考船支持的TS29-3航次中,使用全海深HOV Fendouzhe(奋斗者号)沿Diamantina Zone轴部开展32次下潜,单潜观测带宽约5 m(由10 cm激光标定点校准),累计测线长约127.72 km,覆盖调查面积约0.64 km2;样本队列来源于下潜中直接观测到的活跃鲸落(whale fall)群落与海底采集的鲸类化石(共485处位点,其中33件化石用于锶同位素定年);HOV机械臂与slurp sampler采集鲸骨、伴生宏生物(macrofauna)及沉积物样品,部分标本用于10%福尔马林/75%乙醇固定、部分用于−80 ℃冷冻保存的分子分析;锶同位素(87Sr/86Sr)测试分别在南京FocuMS公司与昆士兰大学放射同位素实验室完成,采用AG50W-X8树脂与Sr特异性柱分离,Nu Plasma MC-ICP-MS测定并用SRM 987标准与USGS参比物质(BCR-2、BHVO-2、EN-1)监控精度,年龄校准参照海水87Sr/86Sr曲线;伴生生物的分类鉴定结合形态学文献与分子条形码(线粒体16S rRNA、COI基因,metagenomic测序DNBSEQ-T10平台,比对MetaCOXI数据库),化能共生双壳类(chemosymbiotic bivalves)的微生物组分通过宏基因组组装MAGs(metagenome-assembled genomes)并用GTDB-tk注释;化石鲸类标本采用比较解剖学鉴定到属种水平,新种Pterocetus diamantinae sp. nov.依据吻突(rostrum)、眶前突(preorbital processes)、上颌脊(maxillary crests)等特征建立,系统发育分析采用PAUP软件基于形态性状矩阵(新增眶前凹antorbital notch性状)并采用Goloboff加权法。
Whale-fall biota(鲸落生物群):研究人员通过原位高清影像与采集标本记录到5处处于化能自养阶段(sulfophilic stage)的活跃鲸落,水深介于4616~6789 m,最深为Dordrecht Deep处由3枚喙鲸椎骨构成的WF1(6789 m),最大为Antarctic minke whale(南极小须鲸,Balaenoptera bonaerensis)骨架WF3(长约5 m,5610 m);伴生宏生物(macrofauna,>0.5 mm)计35个分类单元,巨型底栖(megafauna,数厘米级)以食骨蠕虫Osedax sp.、蛇尾类(Ophiambix sp.、Ophioscolecidae gen. et sp.、Silax sp.)、化能共生双壳类(Abyssogena southwardae、Adipicola sp.、Thyasiridae sp.)为主,局域密度可达2840 ind./m2;分子条形码显示多数分类单元可能为科学新记录,其中海雏菊(sea daisy,Xyloplax sp.,Asteroidea)在5610 m与5634 m的发现系该属最深记录与首次鲸落记录;部分较老鲸骨(如6470 m、6570 m等)已进入礁阶段(reef stage),被柄海葵Galatheanthemum profundale、海绵Caulophacus sp.等普通硬质底栖种占据;不同鲸落间群落差异与成功阶段、水深、鲸体大小及站位有关。
Fossil whale fauna(化石鲸类动物群):研究人员对43件回收化石进行古生物学鉴定,识别出喙鲸科(Ziphiidae)5种、须鲸(baleen whale)1种;现生属包括Andrews’ beaked whale(Mesoplodon bowdoini,7件吻突rostrum)、strap-toothed whale(Mesoplodon layardii,14件,具典型双膨大吻突与腹侧钩状齿),灭绝属含Pterocetus(P. benguelae 1件,P. diamantinae sp. nov. holotype FDZ182-R1a具宽深眶前凹、前外侧扩展眶前突、高位长上颌脊)与Izikoziphius rossi(1件,以前颌窝、穹形上颌脊、较长吻突为特征);须鲸化石含sei whale(Balaenoptera borealis)鼓泡(tympanic bulla)及部分balaenopterid碎片;鉴定依据为吻突压缩程度、顶骨/犁骨突起形态、上颌结节、孔位置等比较解剖性状。
Dating of whale fossils(化石定年):研究人员对33件化石骨样做87Sr/86Sr分析,8件比值等同于现代海水表明成岩交换彻底,其余25件比值0.709029~0.709173对应海水曲线年龄0.12~5.26 Ma;其中Pterocetus benguelae平均5.26 Ma最老,Izikoziphius rossi约2.44 Ma,现生M. bowdoini为1.14~0 Ma,M. layardii为1.20~0 Ma;最老记录证明Diamantina Zone自早上新世(Early Pliocene,约5.3 Ma)以来持续发生鲸落事件。
Genesis of the whale necropolis(鲸类大墓地成因):研究人员指出鲸遗骸密度可达759.5 ind./km2,现生种以深潜水喙鲸(M. bowdoini、M. layardii)为主,也有南极小须鲸(B. bonaerensis)、sei whale(B. borealis)等洄游种;喙鲸为深水或深渊猎食者(捕食深水鱿鱼、鱼类),Diamantina Zone的V形槽状地形、复杂地貌与丰富深水产饵料构成理想觅食场,其自然死亡叠加深潜生理风险(肺萎陷、氧耗竭、减压病)造成较高死亡率;V形地形具“漏斗效应”使漂浮/下沉尸骨集中到槽底;区域极低的沉积速率(Broken Ridge处0–5 Ma仅0.05–0.55 cm kyr−1)使骨体暴露达数百ka甚至5.3 Ma;喙鲸吻突(rostrum)为超致密骨(hyperdense bone, pachyosteosclerotic),抗降解且易被铁锰氧化物(Fe–Mn oxides)胶结包覆,促早期成岩保存;上述因素共同导致该“鲸类大墓地(whale necropolis)”的形成。
Implications(意义):研究人员发现6789 m处活跃鲸落系全球最深记录,将鲸落分布下限拓展逾2500 m;极端隔离催生特化群落(多数分类单元或为新人新种),共享化能合成双壳类(Abyssogena、Adipicola、Thyasiridae)、腹足类Phymorhynchus、异尾类Munidopsis等类群链接了鲸落、冷渗(cold seep)与热液(hydrothermal vent)生物区系,支持鲸落作为化能依赖生物在深海扩散的“垫脚石(stepping stones)”假说;沿1200 km轴部可能构成“鲸落超级走廊(whale-fall community supercorridor)”,影响南印度洋深海底生物地理连通与演化;化石群(现生+灭绝属种)提供530万年来喙鲸演化、古生态与种群动态的连续档案;类似鲸类大墓地可能广泛存在于其他喙鲸栖息区(南非、伊比利亚外海、Crozet与Kerguelen群岛外等),暗示全球深海中此类隐藏化石库值得系统探索。
讨论部分总结:研究人员在讨论中指出,Diamantina Zone内发现的鲸落生态系统水深突破6700 m,确立了目前已知最深鲸落纪录,极端深度下的隔离环境孕育了以可能为新种的特化类群为主的群落,极大拓展了深海生物多样性的认知;鲸落与冷渗、热液共享关键化能合成类群,支持其在深海底作为硫化物依赖生物扩散与辐射的进化热点与生物地理垫脚石假说;该区域沿1200 km可能构成“鲸落群落超级走廊”,对南印度洋深海底化能合成生物连通与演化有重要意义;密集的喙鲸与偶发须鲸遗骸提供了长尺度、连续的鲸类化石档案,可追溯早上新世以来喙鲸演化轨迹、取食与生态位分异;超低密度沉积、喙鲸骨超致密结构与早期Fe–Mn胶结成岩、V形地形集中尸骨等多因子共同造就这一鲸类大墓地;类似深海底鲸化石富集区可能广布于全球其他喙鲸栖息深渊带,可作为深时鲸类演化与深海生态演替的独特窗口。