韩国森林生态系统多功能性调控机制：生物因子、非生物因子与林龄的相对重要性分析

本研究通过分析韩国2859个天然林样地数据，揭示了生物因子（树种多样性、功能多样性、林分结构多样性）、非生物因子（海拔、干旱指数）和林龄对生态系统多功能性（EMF）的调控机制。研究发现：（1）植物多样性通过提升林分结构多样性间接增强EMF；（2）海拔升高和干旱缓解（Aridity指数增加）直接促进EMF；（3）不同林型（针叶林、阔叶林、混交林）的EMF驱动机制存在差异，具体表现为针叶林受最大树高（CWM.MH）主导，阔叶林受比叶面积（CWM.SLA）调控，混交林则依赖垂直结构互补。研究为基于林型特异性的可持续森林管理提供了理论依据。

1 引言

生态系统是由生物组分（植物、动物、微生物）与非生物组分（气候、土壤、地形）相互作用的复杂系统。森林生态系统覆盖地球31%的陆地面积，承担全球约2/3的光合作用，储存86%的陆地碳和73%的土壤碳，其功能稳定性对人类福祉至关重要。传统研究多聚焦单一生态系统功能（如地上生物量AGB、土壤有机碳SOC），但近年共识表明，在环境变化加剧的背景下，单一功能指标难以全面评估生态系统质量。生态系统多功能性（Ecosystem Multifunctionality, EMF）概念应运而生，其强调多种功能（如碳储存、水源供给、土壤保育等）的协同维持能力，已成为森林可持续管理的关键指标。

本研究基于韩国第7次国家森林资源调查（NFI）数据，针对针叶林、阔叶林和混交林三种林型，探究生物因子（物种丰富度SR、功能多样性FDiv、林分结构多样性DBH_Div、群落加权均值CWM）、非生物因子（海拔、坡度、干旱指数Aridity）和林龄对EMF的调控路径。研究提出三大假设：（1）生物多样性与林分结构多样性是EMF的核心驱动因子；（2）气候因子（尤其是水分胁迫）直接调控EMF；（3）不同林型的物种组成差异导致EMF驱动机制分化。

2 材料与方法

2.1 研究区与数据来源

韩国森林覆盖率62.6%（OECD国家中第四高），植被分布受纬度（温带至亚热带）和海拔（最高1305米）影响，主要树种包括松树（Pinus densiflora）、栎属（Quercus spp.）等。研究采用2859个天然林样地（针叶林660个、阔叶林1354个、混交林845个），每个样地测量胸径≥6厘米的所有树木，并记录林下植被。

2.2 EMF指数计算

选取11项生态系统功能（涵盖供给、调节、文化、支持四大类），包括水源供给、木材生产、地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮等。通过均值法标准化各功能值后计算EMF指数（公式1）：

EMF = (1/F) × Σg(f_i)，其中g(f_i) = [f_i - min(f_i)] / [max(f_i) - min(f_i)]。

2.3 生物与非生物因子量化

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  生物因子：物种丰富度（SR）、功能多样性（FDiv，基于比叶面积SLA、叶氮含量N、叶磷含量P、最大树高MH、木材密度WD五个功能性状）、林分结构多样性（DBH_Div，基于5厘米径阶的香农指数）、群落加权均值（CWM，以相对基面积加权）。
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  非生物因子与林龄：海拔、坡度、年均降水（MAP）、年均温（MAT）、干旱指数（Aridity，基于蒸散与降水比）、林龄（样地内五株优势木平均年龄）。

2.4 统计分析

采用多模型推断（MuMIn）和分段结构方程模型（pSEM）分析变量间直接/间接效应。为避免多重共线性，剔除|r|≥0.65的变量（如MAT与海拔强相关）。模型通过Fisher’s C检验（P>0.05）和AIC值评估拟合优度。

3 结果

3.1 针叶林

EMF直接受最大树高（CWM.MH）和DBH_Div正向驱动。海拔通过CWM.MH间接促进EMF，林龄和SR则通过提升DBH_Div增强EMF（图3a）。干旱指数未显显著影响。

3.2 阔叶林

海拔、干旱指数、SR、CWM.SLA和DBH_Div直接正向调控EMF。海拔与干旱指数通过SR和CWM.SLA间接作用，林龄、SR和FDiv通过DBH_Div间接影响EMF（图3b）。

3.3 混交林

海拔、SR、CWM.MH和DBH_Div直接促进EMF。干旱指数和林龄通过CWM.MH间接作用，而干旱指数、林龄、SR和FDiv通过DBH_Div间接调控EMF（图3c）。

3.4 整体森林

关键驱动因子为海拔、干旱指数、SR、CWM.MH和DBH_Div。干旱指数通过SR和CWM.MH间接影响EMF，林龄和FDiv通过DBH_Div间接作用（图3d）。

4 讨论

4.1 生物因子的核心作用

物种丰富度（SR）和林龄通过提升林分结构多样性（DBH_Div）间接增强EMF。高多样性促进生态位互补（如光捕获效率提升），进而优化碳储存、养分循环等功能。老龄林通过形成多尺度空间结构（如径阶分化），为微生物活动和土壤肥力提升提供基础，同时增强景观美学与游憩功能。

4.2 非生物因子的调控机制

干旱指数（Aridity）增加（即湿度上升）直接缓解水分胁迫，促进植物生长和土壤微生物活性，从而提升EMF。海拔通过降低温度、增加降水间接改善水分条件，同时高海拔特化物种的功能互补性进一步稳定EMF。

4.3 林型特异性机制

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  针叶林：以CWM.MH为主导，反映其碳储存优势与抗旱适应性（如韩国松树Pinus densiflora的耐旱特性），水分胁迫影响不显著。
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  阔叶林：CWM.SLA为核心驱动，高SLA物种具资源获取型策略（快速生长、高效光合），直接推动生产力与养分循环。
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  混交林：CWM.MH与垂直结构互补协同增强EMF，冠层分层优化光资源分配，支持林下多样性维持。

5 结论

针叶林需保护高大乔木以强化碳储存，阔叶林应维持高SLA物种比例以提升功能效率，混交林需通过树种配置促进垂直结构互补。研究强调林型特异性管理对EMF提升的重要性，未来需纳入微生物、人为干扰等因子，以完善气候变化下的森林适应性策略。