综述：合成微生物群落：连接第二代生物能源原料微生物组的研究与应用

本综述系统探讨了合成微生物群落（SynComs）在第二代生物能源原料（如柳枝稷、芒草、高粱、甘蔗和杨树）微生物组中的应用前景。文章指出，尽管SynComs在促进植物生长、增强养分吸收（如生物固氮，BNF）和提升非生物胁迫耐受性方面潜力巨大，但其从受控试验到田间应用的转化仍面临挑战，主要源于系统复杂性和生态互作未被充分考虑。作者强调，未来设计应结合生态学原理，并利用新兴技术（如高通量筛选和自动化表型分析）来优化SynComs的持久性和功能，以支持生物能源农业的可持续发展目标。

引言

优先发展可再生能源对于通过减少温室气体排放来缓解气候变化至关重要。将生物质转化为燃料或能源的原料（feedstocks）在生产过程中至关重要，特别是在难以电气化的领域（如航空、海运和航运）向可再生燃料过渡。2023年美国农业部发布的《十亿吨报告》预测了美国未来生物质原料的产能，其中专门种植的能源作物每年可提供2.84-3.45亿短吨干物质，显示出对这些原料的未来需求。第二代生物燃料原料由专门种植的能源作物组成，这些作物专门为生产生物能源和生物产品而培育，而非用于食品或纤维。本综述重点关注那些已被广泛研究并显示出作为可持续生物能源农业生态系统一部分潜力的特定能源作物：芒草（Miscanthus×giganteus）、杨树（Populus spp.）、柳枝稷（Panicum virgatum）、高粱（Sorghum spp.）和甘蔗（Saccharum spp.）。这些作物的生产与植物和土壤相关的微生物组相互作用密切相关，这些微生物组可以影响生物量生产力、胁迫耐受性和养分获取。其中，根际（受根系分泌物影响的根部附近区域）中与植物相互作用的关键微生物群落尤其令人感兴趣，因为这些群落可以改善养分的获取和吸收、调节植物激素并刺激生长。

在植物农业，特别是生物燃料原料农业中，了解如何利用植物-微生物相互作用来提高胁迫恢复力和生产力的同时减少养分投入具有重要意义。为此，有多种植物-微生物组管理的广泛方法可用（图1）。宿主植物的育种或基因工程可以促进有益微生物的选择，例如，通过选择植物根系分泌特定代谢物来招募有益细菌到根际。生物刺激素涵盖范围广泛的物质，从外源因素（如腐殖酸）到旨在促进植物生长的微生物接种剂。微生物接种剂，也称为生物接种剂，是有益微生物或微生物群落的浓缩溶液，直接应用于种子、根、叶或田间土壤。本综述将聚焦于后者，特别是那些已被测试并用作原料生物接种剂的微生物群落。

尽管开发用于作物支持的微生物技术有了新的努力，但研究用于植物益处的微生物接种剂并非新鲜事。在美国，第一个微生物接种剂专利于1896年授予用于大豆栽培的根瘤菌（Rhizobium）。最近，一种获得专利的工程化单菌株生物接种剂在减少美国中西部非豆科植物的施肥需求方面显示出潜力。此外，天然来源的多菌株生物接种剂在增强生物量杨树的生物固氮方面也表现出前景。然而，要成功管理植物相关微生物组，需要彻底了解群落组成、其控制的生态原理以及它们对植物、土壤和环境变量的响应。报告的结果的高度异质性和植物-土壤-微生物组系统内复杂的反馈进一步为成功利用这些相互作用以造福原料带来了障碍。

通过生物接种进行植物微生物组管理有两种通用方法，在这两种情况下，步骤相似。首先使用微生物培养来分离推定的有益微生物，随后在接种所选菌株后评估植物结果。第一种还原论方法考虑单菌株接种剂及其对植物的孤立影响。第二种更侧重于系统的方法考虑简化的微生物组、混合种群富集、从“完整”群落的连续稀释或类似策略，以降低天然宿主微生物组的复杂性，同时保持实验控制。这些简化混合的任何一种都可以被称为“合成群落”或更简单地称为“SynComs”。然而，它最常指人工组合的微生物分离株，以共同赋予宿主植物益处。因此，植物SynComs通常使用从植物相关环境（例如根际、根区、田间土壤）中单独分离的天然存在的微生物，并将其组合成复杂性降低的群落（例如，三到数百个成员）。SynComs旨在保留多微生物和宿主相互作用，这些相互作用表现出单分离株方法中不存在的涌现特性。此外，SynComs已被广泛用作实验工具，以增进对拟南芥（一种模型植物物种）根际（和叶际，植物的地上部分）中植物-微生物相互作用的基本理解，并作为促进经济上重要的粮食作物（如玉米和番茄）植物生长和恢复力的成功方法。

在本综述中，我们首先概述了五种主要的第二代原料、它们的微生物组以及针对每种原料进行的SynComs研究的当前知识状态。然后，我们讨论了SynCom在生物燃料原料中应用的独特目标，并将其与食品和纤维作物共有的目标进行比较。接下来，我们系统地回顾了在第二代生物燃料原料中开发和测试SynComs的文献。基于这些文献，我们提供了关于SynCom设计和评估的观点。最后，我们总结了支持农业应用中SynComs高效设计和测试的未来方向和新兴技术。

第二代生物能源原料及其微生物组

甘蔗

甘蔗及其杂交种属于甘蔗属（Saccharum），是高产多年生草本植物，在食品和生物能源领域都具有高价值。因此，甘蔗经过育种以提高其产量、胁迫耐受性和抗病性，这也促进了生物燃料品种的开发。被称为油蔗（oilcane）和能源蔗（energycane）的甘蔗生物燃料品种已被开发用于更高的生物量产量和纤维含量，以及更深的根系以增强其抗旱性。能源蔗经过育种具有高纤维含量，用于纤维素生物燃料生产，而油蔗是能源蔗的代谢工程品种，能够超积累甘油三酯。甘蔗生物产品开发的基础设施已经建立，特别是在像巴西这样拥有大规模甘蔗种植和乙醇加工的国家。甘蔗作为生物能源作物的潜力推动了提高其作为作物可持续性的努力，特别是减少用水和热带土地转化。

甘蔗微生物组已得到充分研究。甘蔗细菌和真菌微生物组的组装 consistently 被证明受植物部位、发育阶段和品种的影响。通常，甘蔗微生物组表现出高度的持久性，在不同品种中检测到优势类群。微生物丰富度通常从土壤到内部植物组织以及从地下（即根际）到地上部位（即茎和叶）递减。细菌和真菌群落之间不同的定殖模式也表明这些类群在甘蔗器官内可能具有不同的生态位。自由生活的固氮菌，如固氮螺菌属（Azospirillum）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）和葡糖酸醋杆菌属（Gluconoacetobacter）的持续检测表明它们在养分获取中的作用。植物根际促生菌（PGPR），如假单胞菌属（Pseudomonas）、肠杆菌属（Enterobacter）和克雷伯菌属（Klebsiella）也与甘蔗相关，可能作为生物防治剂或刺激植物激素产生。与甘蔗相比，相对较少的研究描述了油蔗和能源蔗的微生物组。一项研究发现油蔗微生物组与野生型甘蔗不同，部分原因是油蔗中植物促生细菌较少。与甘蔗类似，油蔗微生物组在不同植物部位间差异显著。

对胁迫下甘蔗微生物组的研究主要集中在水分限制和氮管理的响应上。观察到抗旱甘蔗在干旱期间招募有益微生物，如链霉菌属（Streptomyces）和根瘤菌目（Rhizobiales），而干旱敏感品种则与代谢适应相关的类群富集有关。某些甘蔗品种在接种有益固氮菌后，养分吸收增强，萌芽改善。特别是，一种不动杆菌属（Acinetobacter）细菌在甘蔗田间试验中能快速定殖根部并促进生长。

甘蔗的SynCom研究主要侧重于改善养分吸收，以可持续地满足植物的氮需求。值得注意的是，一个由甘蔗分离株设计的5成员SynCom在过去二十年中在巴西得到了广泛评估。这种内生固氮SynCom由重氮营养葡糖酸醋杆菌（Gluconacetobacter diazotrophicus）PAL-5^T、斯氏草螺菌（Herbaspirillum seropedicae）BR11335=HRC54、红苍白草螺菌（Herbaspirillum rubrisubalbicans）BR11504=HCC103、热带副伯克霍尔德菌（Paraburkholderia tropica）BR11366^T=PPe8^T和亚马逊硝化螺旋菌（Nitrosipirillum amazonense）BR11145=CBAMc组成，并已在多个田间地点和各种甘蔗品种中进行了测试。该SynCom通常与在某些条件下改善的养分获取和增加的生物量相关，特别是在低氮施肥下观察到生物固氮（BNF）和地上部分生物量的增加。另一个由哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、重氮营养葡糖酸醋杆菌（Gluconacetobacter diazotrophicus）和荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）组成的SynCom与NPK肥料结合，改善了土壤有机碳、阳离子交换能力和甘蔗生产力。

高粱

高粱（Sorghum属）是一种多用途的一年生C₄作物，其谷物市场成熟。其作为第二代生物能源原料的潜力源于其特性明确且易于操作的基因组，这使得能够针对原料性能和可持续性进行性状优化。一种转基因杂交种，能源高粱（energy sorghum），已表现出高水分利用效率，将其可能的生产范围扩展到包括更干燥的地区。尽管高粱的一年生生命周期为可能不愿从一年生耕作系统转向多年生种植的农民提供了灵活性，但其肥料需求也 substantially 更高，因此温室气体排放相对较高。

与其他禾本科植物相比，高粱似乎招募了一个由高丰度类群组成的独特核心微生物组。关键的根际细菌科包括假单胞菌科（Pseudomonadaceae）、链霉菌科（Streptomycetaceae）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、卡里奥芬菌科（Caryophanaceae）和芽孢杆菌科（Bacillaceae）。高粱根际细菌群落随植物生长而变化，并受土壤类型和植物基因型等因素驱动。宿主遗传分析显示，某些根际细菌与植物基因位点密切相关，表明不同高粱基因型选择特定的微生物组。宿主分泌物，如根际中的萜类以及叶际中的蜡质和粘液，已被证明会影响各自部位的微生物群落组装。

干旱是高粱特别受关注的一种胁迫，研究旨在确定微生物组支持宿主耐旱性的机制。干旱改变了高粱土壤细菌群落结构，并富集了放线菌门（Actinobacteria）和单层菌门（monoderm bacteria，可能指厚壁菌门Firmicutes），这可能增强宿主恢复力。在干旱期间，表现更好的高粱品种形成独特的内生圈群落，富含放线菌门（Actinobacteria）而贫乏假单胞菌门（Pseudomonadota）。高粱真菌群落也对干旱有响应，子囊菌门（Ascomycota）在根内生圈占主导地位，而子囊菌门和担子菌门（Basidiomycota）在叶际持续存在。研究表明，在养分胁迫下，细菌群落发展出更高的相关性网络冗余和更多的微生物-微生物正相关，表明高粱微生物组在面对非生物压力时可能具有恢复力。此外，高粱根际代谢物与根际微生物群落的变化相关，这些变化与植物养分效率和胁迫响应有关。

高粱SynCom研究基础扎实，也包括能源杂交种。一个九成员细菌SynCom应用于能源高粱杂交种，导致与养分可用性和基因型吸收效率相关的不同植物和微生物组响应。虽然没有观察到整体生长益处，但在不同基因型以及高氮和低氮处理下观察到了对SynCom接种的 distinct 微生物组响应。例如，在低氮条件下SynCom的定殖得到改善，这被归因于养分胁迫下宿主免疫反应的降低。另一项研究测试了一个4成员固氮SynCom对谷物、牧草和甜高粱基因型养分获取的影响，发现谷物和牧草基因型响应积极，而甜高粱没有响应。Kumar等人利用16S rRNA基因扩增子测序数据设计了两个植物促生SynCom，一个基于通过网络分析确定为关键类群的成员分类，另一个基于在超过80%样本中存在的成员。在田间，两个SynCom都与未接种对照相比改善了高粱生长。Qi等人在温室和田间干旱实验中测试了三个SynCom。他们发现，被节杆菌属（Arthrobacter）定殖的植物对干旱更敏感，而被变异杆菌属（Variovorax）定殖的植物敏感性较低。

柳枝稷

柳枝稷（Panicum virgatum）是一种多年生C₄草，原产于北美。它能在几十年内产生高生物量产量而无需重新种植，并且很好地适应在因水分可用性多变、低肥力、盐度或其他胁迫因素而不利于粮食农业的土地（所谓的“边际”土地）上生长。其越冬根茎和深根网络稳定土壤，并可能增加碳固存。柳枝稷有两个遗传上不同的生态型，低地型和高地型，分别适应北美南部和北部纬度，其分布范围有所重叠。这两个生态型导致了原料显著的遗传多样性，它们之间的异花授粉使得能够育种出理想性状，如产量改进、植物病原体抗性和改善的建植。

柳枝稷根际微生物组包括假单胞菌门（Pseudomonadota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、放线菌门（Actinobacteriota）、芽孢杆菌门（Bacillota）、拟杆菌门（Bacteroidota）和疣微菌门（Verrucomicrobiota）。柳枝稷群落结构受地点条件（土壤类型和气候）、基因型和部位解释。与其他植物微生物组一样，地点条件通常是柳枝稷微生物组组成的最强 overall 驱动因素，多样性沿着从土壤、根到茎的梯度递减。对于柳枝稷叶际，微生物组从土壤中招募，并在单个生长季节和跨多年内持续存在。核心叶片微生物的基因组富含胁迫相关和植物响应代谢途径，表明抵抗恶劣条件以及与植物相互作用是在叶面定殖和维持叶际生活方式所必需的。

柳枝稷微生物组被认为可以缓冲环境胁迫的影响，包括干旱和养分限制。在短期干旱实验中，尽管在干旱开始时根相关代谢物发生变化，柳枝稷根际保持相对稳定。真菌内生菌和丛枝菌根真菌与许多植物物种（包括柳枝稷）在干旱期间减少水分流失和增加生物量有关。柳枝稷在贫瘠土壤中茁壮成长的能力得益于多样的微生物群落，包括固氮菌和其他微生物，它们可以增强养分吸收。一个丰富的固氮菌群落已被证明可以为柳枝稷提供其氮需求的相当大一部分，这可能解释了其对氮肥依赖的减少。菌根也是柳枝稷营养的重要贡献者，并且它们也被认为可以增加植物生物量、非生物胁迫耐受性和病原体保护。

一些研究评估了柳枝稷中的SynComs以促进植物生长。一项研究发现，在田间条件下，接种一个8成员细菌内生菌SynCom的植物比未接种对照的产量高出40%，无论地块是否施肥。后续研究发现，这些结果可能是由于生物接种后养分获取改善，可能通过生物固氮。

芒草

芒草（Miscanthus×giganteus，以下简称芒草）是一种根状茎多年生草，以其高生物量产量（10-20干吨公顷^-1年^-1）和水分、养分利用效率而著称。芒草还可能增加土壤有机碳，表明其在不同土壤类型中种植的潜力。芒草生物量生产的基因工程因其复杂的基因组以及根茎繁殖的挑战而受到阻碍。与柳枝稷类似，芒草的建植在第一年容易受到环境胁迫的影响，越冬存活是一个关键挑战。

芒草的土壤微生物组与在柳枝稷根际中观察到的许多门共享，包括假单胞菌门（Pseudomonadota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、放线菌门（Actinomycetota）、拟杆菌门（Bacteroidota）和疣微菌门（Verrucomicrobiota）。芒草群落结构受植物基因型和土壤性质（如质地和无机氮）影响。在缺氮、受干扰的土壤中，芒草似乎招募丛枝菌根真菌和固氮细菌，用富含碳的分泌物交换必需养分。林龄是另一个已被证明影响芒草土壤微生物组的因素。作为多年生植物，芒草在其整个生命周期中维持广泛的根系，并且可能比一年生作物更依赖与菌根真菌的长期、稳定关联。较老芒草林分的微生物组在不同土壤养分水平上更加同质， perhaps 反映了植物在其生命周期中对地下选择的遗留影响。在芒草的叶际，与柳枝稷类似，一部分细菌从土壤中招募，在其地上表面形成分类和功能上具有恢复力的群落。

芒草微生物组对环境胁迫的响应研究不足，尽管早期工作表明细菌和真菌可以在宿主适应中发挥关键作用。当芒草物种用于重金属污染场地的生物修复时，观察到细菌和丛枝菌根真菌群落的组成变化，与增加的胁迫耐受性和养分获取一致。在养分有限的土壤中，芒草微生物组转变为促进氮供应，根瘤菌目（Rhizobiales）和伯克霍尔德菌目（Burkholderiales）内的固氮类群增加。随着时间的推移，细菌多样性与土壤有机质同步增加，伴随着关键细菌腐生菌的富集，包括几丁质噬菌目（Chitinophagales）、糖霉菌目（Saccharimonadales）、放线菌门（Actinobacteriota）和酸杆菌门（Acidobacteriota）。这些类群被认为可以增加芒草林分维持在地表的厚凋落物层中的养分可用性。研究人员评估了将健康土壤的整个微生物组移植（“生物强化”）到“边际”土壤对作物生长和养分吸收的影响，以及有机和无机施肥实践下的影响，发现生物强化可以帮助在施肥下维持有益的植物-微生物相互作用。

Schmidt等人在2018年的一项研究中评估了芒草中的SynComs以促进植物生长，包括在污染和非污染土壤中。一个真菌SynCom（Fmix，包含细 Verticillium leptobactrum MR67、外瓶霉属 Exophiala sp. MR72、Halenospora sp. MR75）在田间试验中改善了非污染土壤中的地上生物量积累。相比之下，另外三个SynComs，包括两个源自芒草（Bmix）和杨树（pBmix）的细菌SynComs，以及一个组合的真菌和细菌SynCom（Bfmix），尽管在无菌条件下单分离株观察到有前景的植物促生效应，但在田间并未改善植物生长。

杨树

杨树（Populus）物种和杂交种是高产木本多年生植物，在短轮伐期平茬系统中种植。杨树物种在野外容易杂交，产生巨大的遗传多样性。这种多样性使得能够通过无性繁殖测试遗传性状。杨树的地上和地下部分支持除生物质生产外的多种环境应用，包括土壤稳定、碳固存、栖息地多样性和污染物修复。然而，其高木质素含量对其下游转化过程构成挑战，并且与其木质生物质收获相关的操作也存在挑战。

由于其研究深入的遗传学、快速生长和无性繁殖能力，杨树系统已被用作模型来研究植物相关微生物群落生态学，包括环境过滤和生物相互作用。通常，杨树的微生物群落是动态且区室化的。微生物定殖起源于杨树的根和芽，并遵循分阶段的进程，从腐生菌到内生菌，细菌群落早期稳定，而真菌群落建立得更逐渐。杨树基因型对这些群落的组成有强烈影响，并且观察到小的遗传变异会改变微生物组及其代谢功能。杨树根际细菌群落主要由酸杆菌门（Acidobacteria）和α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）组成，丰富的真菌种群属于盘菌亚门（Pezizomycotina）和伞菌亚门（Agaricomycotina）。内生群落富含γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）和子囊菌门（Ascomycota）。

杨树相关微生物组因其在介导植物宿主对非生物胁迫响应中的作用而被研究。在干旱期间， consistently 检测到地下微生物群落富含可能增强植物生长和胁迫恢复力的类群。干旱诱导了杨树叶际微生物群的 distinct 变化。在根际，据报道雄性杨树比雌性拥有更多耐旱真菌和细菌。雄性杨树叶际通常表现出更高的耐旱性，这与丰富的植物病原菌存在和干旱胁迫条件下产量增加相一致。相比之下，雌性杨树叶际具有更多与植物保护相关的微生物。污染物如重金属、升高的臭氧和氮会改变杨树微生物组的结构和功能，并减少根部的微生物多样性。

几项研究评估了杨树SynComs。Khan等人构建了一个10成员SynCom，包含从在胁迫条件下生长的杨树和柳树中分离的九种细菌和一种真菌。该SynCom接种到美洲黑杨（Populus deltoides）× 欧洲黑杨（P. nigra）克隆OP367的插条上，1.5个月后与未接种对照相比，显示出更高的地上和地下生物量，以及更高的总氮含量和增加的气孔关闭（干旱期间关键的生理适应）。在温室实验中，Knoth等人比较了五个SynComs，发现杨树混合物B1（包含热带根瘤菌 Rhizobium tropici bv. populus PTD-1、拉恩菌属 Rahnella sp. WP5、肠杆菌属 Enterobacter sp. WP7、荧光假单胞菌 Pseudomonas graminis WP8、不动杆菌属 Acinetobacter WP19和红酵母属 Rhodotorula graminis WP1）在生物固氮（BNF）和生长方面优于单菌株接种物。然而，在随后的田间试验中，单菌株表现优于SynCom接种物，作者假设这是由于SynCom接种和单菌株接种植物之间定殖模式的差异。其他研究表明，SynCom接种即使在没有可测量的生长益处的情况下也会影响杨树代谢。例如，Carrell等人证明，接种SynComs的杨树具有改变的胞外代谢物谱，其效果因基因型而异。

生物能源原料的SynComs目标

利用SynComs支持作物生产有许多共同目标，无论作物是用于食物、纤维还是燃料（图2）。这些普遍目标包括促进植物生长、增强植物养分获取、增加对植物病原体的抗性、提高植物胁迫耐受性以及促进健康发芽和作物建植。然而，生物燃料原料的生产通常包括额外的标准。例如，除了为燃料或燃料前体生产高质量生物量的主要目标外，原料还通常期望以最小化与粮食农业竞争的方式生产，采用气候中性或净有益实践，或通过生产增值次级产品确保作物盈利能力。因此，为生物燃料原料设计的微生物SynComs的成员资格和功能性状也可能反映这些额外标准。然而，当前设计和测试支持生物燃料原料的SynComs的努力 largely 反映了粮食和燃料作物农业的共同目标：促进植物生长、增强养分获取和提高胁迫耐受性。

第二代原料的引入部分是为了解决其中一些目标。例如，深根多年生草如柳枝稷和芒草，以及杨树林，可以储存碳，支持生态系统服务，并且不需要大量（如果有的话）合成肥料。此外，能源蔗/油蔗和能源高粱这些一年生第二代作物经过育种或工程改造，目标包括减少对合成肥料的依赖和增加增值产品的生产以确保经济可行性。因此，对于一些生物燃料作物的目标，SynComs性状可被视为在最大化宿主性状育种之后的补充或下一步努力。重要的是，生物燃料种植系统的成功取决于其共享的环境和经济可持续性，使得能够利用有限或非理想资源（即在非最优粮食农业的土地上）高效生产大量生物量。灌溉、施肥和其他传统管理实践的使用可能与原料生产的目标不相容，因为它们通常具有经济或环境权衡（有时两者兼有）。因此，在植物生长期间利用微生物和原料之间有益的植物相互作用可能是在不太理想的土地（有时称为“边际”土地）上生产更多生物量的一种经济且环境可持续的解决方案。

值得注意的是，植物支持性目标可以在SynCom设计步骤（例如，选择可能或确实执行特定支持功能的成员或性状）或评估步骤（例如，测试微生物介导的、宿主支持性性状对植物的结果）中考虑，或两者兼有。更多关于设计和评估考虑的讨论将在文献综述以及SynCom设计部分中呈现。

植物生长促进

植物生长促进可以由广泛的微生物过程引起。微生物可以直接通过生化信号调节植物生长。例如，它们产生植物激素的类似物以增强生长，包括生长素、赤霉素和细胞分裂素。微生物还合成ACC脱氨酶，这是一种降解应激激素乙烯前体的酶，从而减轻植物胁迫。在如此复杂的生化环境中，直接将植物生长机制与SynCom的特定成员联系起来可能具有挑战性。在所有支持性植物-微生物组目标中，植物生长促进（PGP）可以说是研究最广泛的。植物生长促进也由间接机制驱动，例如养分获取和胁迫耐受性，这些将在下面更详细地讨论。

养分获取

历史上，合成肥料对于最大化作物生产力至关重要，因此对于养活地球上不断增长的人类和动物种群的能力至关重要。相同的方法已被考虑并用于原料，尽管外源肥料施用已产生显著的负面环境影响，包括大气污染、水质退化以及对农村社区的潜在健康后果。土壤微生物可以为植物提供更可持续的养分来源，这些养分获取机制可以成为SynCom设计的目标。根瘤菌和自由生活固氮菌的固氮作用占植物可用氮输入的相当大一部分。溶磷细菌如假单胞菌属（Pseudomonas）和芽孢杆菌属（Bacillus） spp.释放从矿物表面释放磷的酶，然后磷可以沿着真菌网络运输以直接与植物细胞交换。无数其他微生物酶参与土壤有机质的矿化，导致植物可用养分的稳定释放。在设计SynComs时，研究人员可以寻找其他植物部位以找到感兴趣的性状。例如，在玉米和高粱气生根粘液中发现的固氮菌可以被分离并配制成SynComs用于更广泛的应用。

胁迫耐受性

未来的气候情景预测极端天气和气候事件的频率将增加，这将影响全球农业生产率。气候变化导致的农业胁迫包括水分可用性极端（干旱或洪水）、温度极端（季节性热或冷极端）、天气加剧的灾害（火灾、气旋）、由于海平面上升或靠近海岸的生产田地受风暴引发的淹没导致的盐度暴露变化，以及植物病原体历史范围的移动和扩展。来自人为因素的作物胁迫 additionally 包括土壤或水污染物，如重金属、抗生素或有害合成化学品（例如，PFAS），以及大气污染物。在某些情况下，复合胁迫——例如单一变量的极端——可能在短时间内连续发生，导致管理困难。作为一个具体例子，在美国中西部，降水模式可以并且将继续广泛变化，在同一季节内可能从强降雨到干旱。因此，提高生物燃料原料的胁迫恢复力和生产力，同时最大化这些系统提供的生态系统服务，对于满足不断增长的农业需求（包括社会向清洁能源转型所施加的需求）至关重要。尽管专用生物能源原料与一年生大田作物相比往往更能抵抗变化的环境条件，但非