森林覆盖度塑造巴西大西洋森林残存地黑尾侏儒鼠粪便病毒组并影响其人畜共患病毒潜力

本研究首次揭示巴西大西洋森林碎片化景观中森林覆盖度通过改变黑尾侏儒鼠（Oligoryzomys nigripes）粪便病毒组群落结构（β多样性显著差异），发现包括9个新检出具人畜共患潜力病毒科在内的48个病毒科，证实该物种作为核心病毒组（core virome）自然储存库的关键生态位，为景观流行病学（Landscape Epidemiology）与溢出风险（spillover risk）预警提供重要范式。

亮点（Highlights）

• 森林覆盖度改变黑尾侏儒鼠粪便病毒组的群落组成结构（β多样性指数显示显著差异）

• 首次在该宿主中检测到9个具人畜共患潜力的病毒科（如Papillomaviridae、Arenaviridae等）

• 发现跨所有景观共享的核心病毒组（core virome），证实其作为自然储存库的稳定性

• 病毒组中噬菌体（bacteriophages）占主导地位，反映肠道微生物生态动态

• 景观变化通过宿主行为与生理应激介导病毒组重构，增加溢出风险（spillover risk）

引言（Introduction）

土地利用变化与森林覆盖丧失已广泛研究其对生物多样性及人畜共患疾病传播动态的影响，重点关注人为影响如何增加野生动物与人类间溢出（spillover）的可能性（Keesing & Ostfeld, 2021）。早期研究将热带地区确定为新兴传染病热点区域，因其高生物多样性（Jones等, 2008；Wood等, 2017）。然而，这些研究常假定所有类群具有均等人畜共患潜力，此观点近年受到挑战，强调哺乳动物（尤其是啮齿类与蝙蝠）因生态特征更易发生溢出事件且更适应人类干扰（Gibb等, 2020）。在此背景下，主要由毁林引起的土地覆盖变化降低生物多样性，促进机会性类群（如啮齿类与有袋类）在城市与农业景观中繁盛（Murray & Daszak, 2013）。因此，针对这些物种微生物组（microbiome）的研究日益扩展，以更好理解其在病原生态学中的作用。

啮齿类作为哺乳动物中最多样化的目（约2,693种），高度适应多种栖息地与人类干扰（Musser & Carleton, 2005）。Sigmodontinae亚科（鼠科Cricetidae）是美洲啮齿类主要代表，其中广泛分布的黑尾侏儒鼠（Oligoryzomys nigripes）已知是美洲汉坦病毒（Hantavirus）储存库（De Oliveira等, 2017）。除汉坦病毒外，这些啮齿类携带多种人畜共患病原体，包括沙粒病毒科（Arenaviridae）、细小病毒科（Parvoviridae）等（Torres-Pérez等, 2010）。由于其短寿命与快速种群动态，这些啮齿类常呈现高丰度与显著种群波动，影响其作为人畜共患疾病储存库的角色（Ecke等, 2022）。

人畜共患病原体中，病毒近年来成为全球流行病主因（如埃博拉、SARS-CoV-2）。在南美，虫媒病毒爆发与汉坦病毒肺综合征持续威胁人类-野生动物交界处风险，此风险在啮齿类高多样性区域与人为景观重叠处加剧。如黑尾侏儒鼠等通才物种在碎片化栖息地中丰度高，可能因其种群动态、广泛栖息地使用与频繁人类接触而携带高病原体多样性（Prist等, 2021）。

人为干扰引入深刻应激源，可作为病毒组（virome）改变的关键生态与生理机制（Vicente-Santos等, 2023）。此类应激可改变宿主生理（如免疫抑制）与行为模式，导致饮食转变与种内/种间接触增加，加之碎片化区域特定宿主物种更高种群密度，共同介导宿主病毒组变化，增加病原体多样化与溢出风险。

病毒组对环境变化的响应包含两个基本组分：核心病毒组（core virome）——与宿主稳定相关的病毒集合，由宿主内在因素（如分类学）维持，对环境变化具韧性（Nishijima等, 2022）；非核心病毒组则高度动态，响应景观变化反映栖息地与营养应激转变。此外，哺乳动物粪便病毒组以噬菌体（bacteriophages）为主导（Zhao等, 2019），常占病毒读长97%（Marantos等, 2022）。噬菌体通过裂解活动塑造宿主细菌群落结构与功能，并通过溶原性介导遗传交换（如毒力因子与抗菌素耐药基因传播），使其成为肠道病毒组状态敏感指标与潜在非人畜共患环境生物标志物（Puxty等, 2022）。

分子生物学进展（特别是高通量测序）通过宏基因组（metagenomic）分析揭示生物遗传多样性（Mokili等, 2012）。估计存在10⁷⁷–10⁹⁹病毒，多数感染细菌（Koonin等, 2023），但大部分未表征，包括哺乳动物与鸟类中约167万未知病毒物种（Carroll等, 2018）。尽管针对哺乳动物病毒组研究增加（Caserta等, 2023），啮齿类中相关研究仍有限，目前仅Tirera等（2021）研究法属圭亚那亚马逊森林Sigmodontinae啮齿类病毒多样性。据我们所知，尚无研究描述Oligoryzomys物种粪便病毒组，对此重要人畜共患宿主病毒多样性知之甚少。

由于土地利用变化似乎影响宿主动态并导致人畜共患传播（Keesing & Ostfeld, 2021），聚焦景观结构如何影响已知人畜共患储存库（如Oligoryzomys）病毒多样性的研究至关重要。此类研究可澄清此类动物在生态群落传播链中角色及人类行动如何影响溢出风险。在热带地区（如巴西大西洋森林）揭示这些过程具紧迫性，该生物群系经历持续毁林导致森林覆盖变化，剩余植被27.6%（MapBiomas, 2024）以高度碎片化、人类改造森林残存镶嵌体形式存在（Taubert等, 2018）。这些努力不仅对预测预防未来流行病至关重要，也为有效保护策略提供信息。

本研究首次采用宏基因组方法，表征巴西大西洋森林碎片化景观中自由生活黑尾侏儒鼠跨森林覆盖梯度的粪便病毒组。