同位素证据揭示了生物结皮对半干旱生态系统中灌木根系水分吸收策略和水分利用效率的调控作用

时间：2025年12月30日

来源：Journal of Hydrology

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本研究发现，半干旱地区地衣覆盖的土壤结皮通过增加0-20cm土层储水量5.3%-18.4%，减少20-60cm土层储水量3.3%-11.1%，促使灌木更依赖浅层水源（占比49.5%-67.5%），并显著提升其水分利用效率（iWUE提高2.7%-9.0%），揭示了土壤结皮对干旱区植被水文策略的关键调控作用。

邱德顺|肖波|吉奥拉·J·基德龙

中国农业大学土地科学与技术学院，农业农村部华北耕地保护重点实验室，北京100193

摘要

生物土壤结皮（biocrusts）在干旱地区广泛存在，对地表水文过程起着关键调节作用，但它们对维管植物水分利用策略的影响仍知之甚少。在半干旱干旱地区，生物土壤结皮经常与灌木共存，形成复杂的灌木-生物土壤结皮相互作用，从而影响生态水文过程。本研究探讨了在中国黄土高原上，由苔藓主导的生物土壤结皮如何调节Artemisia ordosica灌木的吸水策略和水分利用效率（iWUE）。在整个生长季节（5月至10月），我们连续监测了土壤湿度，每月采集土壤和木质部水同位素（δ²H, δ¹⁸O）样本，进行了叶片δ¹³C分析，并测量了有和没有发育良好生物土壤结皮的灌木斑块中的根系特征。结果表明，生物土壤结皮改变了土壤湿度分布：上层（0–20厘米）的土壤水分储存增加了5.3%–18.4%，而下层（20–60厘米）的土壤水分储存减少了3.3%–11.1%。这种水分变化导致灌木从表层土壤中吸收更多的水分，有生物土壤结皮的灌木斑块中49.5%至67.5%的木质部水分来自表层土壤，而在没有生物土壤结皮的灌木斑块中这一比例为41.3%至62.3%。此外，0–5厘米土壤层中非常细小的根（直径<0.5毫米）的长度密度和表面积密度分别增加了59.0%和150%。在下层土壤中，根系特征没有显著差异。我们还发现，有生物土壤结皮的灌木叶片的iWUE略有提高（增加了2.7%–9.0%）。综合这些结果表明，生物土壤结皮将水分集中在土壤表面附近，促进了灌木对表层水分的吸收，这可能限制了灌木获取下层更稳定水源的能力，尤其是在长期干旱期间。我们的研究强调了在气候条件日益变化的背景下，将灌木-生物土壤结皮关系纳入干旱地区恢复和水资源管理策略中的重要性。

引言

干旱地区占地球陆地表面的40%以上，养活了超过20亿人，并提供了重要的生态系统服务（Prăvălie, 2016）。然而，由于降水量低、蒸发量高和土壤肥力有限，干旱地区的生物群落对气候变化非常敏感（MEA, 2005）。最近的预测表明，干旱生态系统持续扩张，面临土地退化和沙漠化的风险（Huang et al., 2016）。在这些水资源有限的环境中，维管植物通常分布稀疏，以特定的耐旱灌木和草本植物为主（Deblauwe et al., 2008）。植物的生存很大程度上取决于其获取土壤水分和耐旱的能力。与维管植物相比，生物土壤结皮具有更强的环境适应性和更广泛的空间分布。生物土壤结皮不仅覆盖了大片裸露的土壤，还在一些半干旱干旱地区的灌木冠层下广泛发育。

生物土壤结皮是形成在土壤表层几毫米到几厘米内的紧密层，由光自养生物（如蓝细菌、地衣和苔藓）和异养微生物（包括细菌、真菌和古菌）聚集而成（Weber et al., 2022）。作为干旱生态系统的重要组成部分，它们执行多种功能（Maestre et al., 2011），包括改变土壤表面性质（Xiao et al., 2022）、防止风蚀和水蚀（Gao et al., 2017）、增强固氮和碳封存（Bowker et al., 2018）、增加土壤生物多样性（Bao et al., 2019）以及调节水分和养分可用性（Eldridge et al., 2020）。其中，它们的生态水文作用尤为重要，因为它们直接调节土壤-大气的水分交换。通过改变表面粗糙度、孔隙度、反照率和疏水性，生物土壤结皮调节入渗（Xiao et al., 2019）、蒸发（Kidron et al., 2022a; Sun et al., 2024）和水分保持（Qiu et al., 2023）。这些水文变化显著影响维管植物群落（She et al., 2021; Xiao et al., 2017），从而影响干旱地区的生态系统稳定性和恢复力。

生物土壤结皮与维管植物（尤其是灌木）之间的相互作用越来越受到重视，但仍然复杂且理解不足（Tian et al., 2024, Zhang et al., 2016）。灌木和生物土壤结皮的共存可能是由于灌木冠层创造了微生境，缓冲了辐射和干燥压力，促进了生物土壤结皮的定殖（Kidron and Vonshak, 2012, Zhou et al., 2019）。然而，灌木的冠层遮荫、落叶覆盖和降雨拦截也可能限制生物土壤结皮的生理活动（Dou et al., 2025, Qiu et al., 2024, Serpe et al., 2013）。随着生物土壤结皮的发展，它们对灌木的影响可能既有促进作用也有竞争作用（Bowker et al., 2022, Havrilla et al., 2019, Zhang et al., 2016）。例如，生物土壤结皮提供的碳固定和氮输入可以改善灌木的营养供应（Ferrenberg et al., 2018, Witzgall et al., 2024），可能支持其生长。但在干旱地区，水分的可用性往往比养分效应更为重要。许多研究表明，生物土壤结皮会减少水分入渗（Eldridge et al., 2020; Kidron et al., 2022b; Li et al., 2022, Li et al., 2022, Xiao et al., 2019）。在灌木-生物土壤结皮共存的系统中，这种入渗限制可能会限制灌木获取深层水源，特别是在长期干旱条件下，这对灌木有害（Kidron, 2015, Xiao and Hu, 2017, Zhang et al., 2022）。

尽管有这些认识，目前的知识主要来自有和没有生物土壤结皮的土壤之间的比较，而不是来自生物土壤结皮和灌木共存的系统。直接实证证据关于生物土壤结皮如何影响自然共存条件下灌木的水分关系仍然很少。特别是，关于生物土壤结皮如何影响灌木的吸水策略（包括土壤水分来源的垂直分配及其相关的生理反应，如根系特征和内在水分利用效率（iWUE）知之甚少。这一知识空白限制了我们预测灌木-生物土壤结皮相互作用如何应对气候变化下日益加剧的干旱的能力。稳定同位素技术（δ²H和δ¹⁸O）能够精确估计不同土壤深度的植物水分来源，而叶片δ¹³C可以综合反映iWUE。尽管这些方法已广泛应用于研究不同生态系统的植物水分吸收（Dai et al., 2024, Granda et al., 2025, Nie et al., 2012），以及在较小程度上用于研究与生物土壤结皮相关的蒸发过程（Cao et al., 2025, Sun et al., 2024），但它们在灌木-生物土壤结皮共存系统的生态水文研究中的应用仍然有限（Yang et al., 2023）。

基于现有关于生物土壤结皮对近地表土壤水文影响的证据以及对生物土壤结皮覆盖区域和非生物土壤结皮覆盖区域表面土壤湿度差异的初步观察，我们假设灌木冠层下的生物土壤结皮增强了地表水分保持能力，从而使灌木的吸水向较浅的土壤层转移，进一步影响灌木的iWUE。基于这一假设，我们研究了在中国黄土高原上的半干旱灌木丛中，生物土壤结皮如何调节土壤水分可用性、灌木吸水的垂直分配以及灌木根系特征和内在iWUE。

研究区域

该野外实验在中国黄土高原北部的柳道沟流域（38°46′–38°51′ N, 110°21′–110°23′ E）进行（图1A）。该流域面积约为6.9平方公里，海拔范围从1,081米到1,274米。该地区具有典型的半干旱大陆性季风气候，年平均降水量为454毫米（其中约80%发生在夏季；图1F），潜在年蒸发量为1,337毫米。

生物土壤结皮对灌木冠层下土壤湿度和物理化学性质的影响

在整个生长季节中，灌木和灌木-生物土壤结皮斑块在θ方面表现出明显的垂直分布模式：从表面到中层（10–20厘米）θ逐渐增加，然后向较低层次（20–60厘米）下降（图2和S2）。在5、10和20厘米深度，灌木-生物土壤结皮斑块的θ通常高于灌木斑块，而在40和60厘米深度则呈现相反趋势。如图3所示，斑块类型和采样月份显著影响了W

生物土壤结皮改变了灌木冠层下的土壤湿度和同位素分布

我们的研究发现，生物土壤结皮显著改变了灌木冠层下土壤水分及其同位素特征的垂直分布。与灌木斑块相比，灌木-生物土壤结皮斑块在表层（0–20厘米）保留了更多的水分，但在下层（20–60厘米）的土壤水分较少。这一模式与一些先前的研究一致，这些研究比较了生物土壤结皮和裸露土壤，发现生物土壤结皮增强了地表水分保持能力，同时限制了