同时，技术限制也阻碍了对三维开阔海洋生态系统环境变化的研究。传统监测手段需要先进技术和昂贵的研究船只，且获取的数据往往是碎片化、短期的，多在近岸收集。目前常用卫星衍生的海面测量数据或海洋学指数来描述开阔海洋的年际变化，但这些数据局限于海洋表层 1 米，难以量化 “暮光区” 鱼类数量的时间变化。因此，需要新的工具来研究这一区域的生态过程。

野生动物可作为生态系统的指示物种（sentinel species），一些海洋捕食者每年在海洋中大范围觅食，监测它们的觅食成功率有助于估计猎物的丰度，还能揭示低营养级波动对顶级捕食者的影响。

研究人员以北方象海豹（Mirounga angustirostris）为研究对象，考察其猎物消费的年际变化，以此探究开阔海洋 “暮光区” 的变化幅度和频率。北方象海豹主要以 “暮光区” 鱼类为食，其活动范围覆盖东北太平洋的大片区域。

研究人员量化了海洋学指数与猎物消费之间的联系，借此估计过去四十年 “暮光区” 鱼类的丰度，并预测未来两年的情况。同时，他们对四十年间海豹种群的四个时间尺度的人口统计学特征进行量化，研究环境变化对短期和长期人口统计学过程的影响。此外，还确定了海洋学指数与海豹种群增长率之间的关系，考察这些指数是否可作为开阔海洋捕食者种群动态的相关指标。

为了量化北方象海豹作为生态系统指示物种的适用性，研究人员进行了一系列测量。每年，携带卫星数据记录器的成年雌性海豹在 7 个月的换毛后觅食期（6 月 - 12 月）会进行大量潜水。平均每年有 13.8 只成年雌性海豹参与，它们总共进行 143,201 次潜水，覆盖 580 万平方公里的水平空间和平均 0.77 公里的垂直空间，每年采样的海洋体积达 440 万立方公里。其中约 50.7% 的潜水是觅食潜水，且几乎所有潜水都在 “暮光区”。根据以往研究，海豹每次觅食潜水平均进行 14.6 次猎物捕获尝试，由此估算每年仪器监测的海豹平均进行 1,060,002 次猎物捕获尝试。如此广泛的采样使得海豹的觅食成功率成为 “暮光区” 鱼类丰度的重要指标，也表明北方象海豹有望成为该生态系统的指示物种。

研究人员考察了海豹体重增加（通过在 7 个月的换毛后觅食期前后称量携带仪器的海豹体重来测量，每年测量 15.3 只成年雌性海豹）与三个长期海洋学指数（基于海面压力、温度和环流测量）年度平均值之间的关系，并考虑了生物学上合理的时间滞后。过去二十年，海豹在这片广阔区域的体重增加相对稳定，变异系数仅为 5.7% 。但在这期间，有一个 8 年的高觅食成功率时期（2009 - 2016 年），前后各有一次相对明显的下降。

研究发现，海豹体重增加的变化与两年前的所有三个海洋学指数的波动相关。其中，与两年前的南方涛动指数（Southern Oscillation Index，SOI）的相关性尤为显著。利用这一强相关性，研究人员能够回溯 45 年前的海豹体重增加情况，并预测未来两年的变化。通过将海豹每日体重增加转换为近似的鱼类消费量（使用先前公布的每日能量摄入率和同化效率的乘数 0.27 ），研究人员对鱼类丰度进行了估计。结果显示，2021 年鱼类丰度较低，2019 - 2020 年和 2022 - 2024 年较高，1984 - 1985 年和 1994 - 1996 年极低，1975 - 1978 年极高。同时，研究还表明 “暮光区” 猎物种群的时间波动通常很快，高峰和低谷每 3 - 5 年频繁出现。这些鱼类丰度的估计以及 “暮光区” 猎物种群变化的幅度和频率，目前无法通过其他方式测量得到。

研究人员通过标记和追踪 1982 年至 2015 年出生的 8485 只海豹幼崽（平均每年 242 ± 92 只），量化了海豹种群的年际变化，包括后代大小、生存和繁殖成功率等方面。他们评估了母海豹的体重增加作为猎物丰度与幼崽断奶体重之间潜在机制联系，并使用广义线性模型研究了海洋学指数与母海豹觅食成功率、母性投资（幼崽大小）和幼崽种群成功之间的关系。

研究发现，“暮光区” 猎物丰度的变化对海豹后代的影响在不同指标上有所体现。母海豹体重增加的较小变化会在幼崽断奶体重上产生更大变化，而在海豹的两个生存指标上，年际变化更大。在四十年间，象海豹幼崽的第一年生存率和招募成功率变化幅度分别达到六倍和四倍 。相比之下，终生繁殖成功率的变化仅为 8% 。所有四个生命率指标都与海洋学指数显著相关。例如，断奶体重和招募成功率与出生年份的北太平洋副热带环流振荡（North Pacific Gyre Oscillation，NPGO）显著正相关，第一年生存率和终生繁殖成功率与出生后一年的南方涛动指数（SOI）显著正相关。在观察到的 NPGO 值范围内，预测的断奶体重变化仅为 6%，但预测的招募成功率增加了 69% 。在观察到的 SOI 值范围内，预测的第一年生存率增加了 58%，而预测的终生繁殖成功率仅变化了 3% 。海洋学指数极端值下，预测的招募成功率和终生繁殖成功率的综合变化，导致每 1000 只海豹在有利和不利海洋条件下产生的终生幼崽数量相差 2.4 倍（766 只对比 323 只 ）。

这种捕食者种群动态与海洋学指数的相关性会导致海豹种群增长率（λ）发生较大变化。在研究期间的海洋学条件范围内，基于招募成功率变化估计的 λ 值，在 NPGO 处于最低值时为急剧下降（λ = 0.86 ± 0.03 ），在 NPGO 处于最高值时为快速增长（λ = 1.24 ± 0.03 ） 。在研究的 35 年中，49%（17 年）的时间里象海豹种群无法自我维持（λ < 1）。

为了评估环境条件波动（包括物理海洋学变化以及捕食和竞争等生物现象）的全面潜在影响，研究人员进行了种群模拟。他们模拟了整个北方象海豹种群（约 220,000 只海豹）在单一年份有利或不利海洋条件下的种群大小和年龄结构变化，并计算了产生的海豹数量差异。使用年龄结构种群模型（以 Leslie 矩阵参数化，包含年龄特异性繁殖力和生存值），并向前投影 20 年。结果显示，单一年份高第一年生存率（如 1987 年的 61%）与低第一年生存率（如 1997 年的 18%）相比，高生存率的种群脉冲会使第一年多存活 24,588 只 1 岁海豹。两年后，高生存率的群体开始产生更多后代，在 20 年的模拟中，单一年份的第一年生存率差异可导致种群增加 312,812 只海豹。这突出了海洋学波动对大型海洋脊椎动物种群的显著影响，也显示了顶级捕食者对环境变化的敏感性。

生态系统指示物种是追踪食物网环境变化的有效方式，但目前缺乏对开阔海洋的有效指示物种。北方象海豹等大型海洋捕食者，通过在广阔海洋区域对猎物进行高频采样，可成为重要但研究不足的生态系统中猎物种群的有价值指标。研究中发现的海洋学指数与北方象海豹觅食成功率之间的强相关性表明，尽管这些海洋学指数基于具有强烈海岸特征的海面物理测量，但仍可用于估计 “暮光区” 鱼类丰度的波动。这不仅为研究过去的生态系统状态提供了基线，也有助于预测未来随着地球变暖和海洋酸化的生态变化。

对北方象海豹等开阔海洋指示物种以及其他深潜、远距离活动的海洋脊椎动物（如北海狗 Callorhinus ursinus）的直接监测，对于揭示北太平洋变暖对生态系统的影响至关重要。如果 “暮光区” 渔业发展，干扰了海洋学指数与鱼类种群之间的相关性，这种监测就更为关键。在南半球，南象海豹（Mirounga leonina）每年也会进行大量远距离觅食潜水，可能成为南大洋 “暮光区” 的对应指示物种。母海豹体重增加与海洋学条件之间的相关性，为理解历史和未来的生态条件提供了一种方法，即使这种联系的潜在机制尚未完全明确。

大型海洋捕食者还为小型化仪器提供了理想平台，有助于在海洋盆地进行长期、大规模的物理 - 生物耦合测量。未来的研究可利用海豹、鲸鱼和海鸟等携带仪器的捕食者获取的原位环境数据，收集三维的物理指标和猎物丰度数据。这种方法可扩展到其他物种，用于监测以前研究不足的海洋盆地和生态系统，如近年来受到关注的能量海景（energy seascapes）。

研究中发现的海洋学 - 种群统计学耦合现象，揭示了海豹出生前几年的海洋学条件对其终生种群统计学成功的级联效应。尽管在陆地和沿海海洋种群中，环境条件与年度生命率之间的联系已被研究，但本研究进一步将生命率转化为种群增长率，并追溯到开阔海洋中潜在的猎物过程。如果未来气候变化导致北太平洋副热带环流（以 NPGO 指数衡量）持续减弱，可能会对海豹以及其他大型海洋脊椎动物（如鲸鱼）的种群动态产生重大负面影响。研究还表明，即使是一个具有较强生命率的群体，也能对种群动态产生显著影响。

虽然研究表明海洋学条件会影响海豹的生存，但饥饿、捕食、疾病和竞争等导致的死亡率也可能对海豹群体产生影响。在陆地鸟类和哺乳动物中，捕食是主要的选择压力，但海洋捕食者的死亡原因以及促进生存的生理和行为过程仍是未解之谜。未来在这些领域的研究将有助于深入理解依赖海洋资源的捕食者的种群过程。

气候变化正在改变生态系统动态，对保护和管理构成重大挑战。全球对鱼类供应的需求迅速增加，促使人们对开发 “暮光区” 鱼类资源产生兴趣。可持续渔业需要准确估计鱼类种群数量，基于生态系统的渔业管理需要了解被捕捞鱼类与其海洋学和生物学联系。研究表明，监测一些远距离活动捕食者的觅食成功率，可提供难以测量的海洋猎物种群估计。此外，气候变化或渔业活动导致的捕食者觅食成功率的微小变化，可能对其生存、种群增长和生态系统功能产生重大影响。顶级捕食者可作为海洋生态系统多个营养级的指示物种，在人类干扰和全球变化的时代，这一点至关重要。