引言
在一年中的大部分时间里，农业生态系统为昆虫提供了丰富的资源，但在淡季，作物缺乏，昆虫面临资源短缺和恶劣气候的挑战。害虫在淡季的生存影响着下一季作物的虫害情况，进而对害虫抗性管理、生物防治等产生直接影响。鳞翅目、半翅目和鞘翅目昆虫是危害主要作物的关键害虫，它们主要通过滞育、迁飞和局部扩散等策略在淡季生存。基因组学研究为揭示这些生存机制提供了有力支持，本文将围绕这三个方面展开探讨。
滞育
滞育是昆虫为应对不利条件、使繁殖与资源供应同步而进入的休眠状态，与直接由环境压力引发的静止状态不同，滞育具有前瞻性。许多重要农业害虫依靠滞育在农业生态系统中生存，包括热带和亚热带地区的昆虫。
昆虫通过解读季节和环境信号进入滞育，如短日照、温度湿度变化和食物质量改变。当内部阈值被突破，内分泌效应器被激活或失活，从而导致发育或生殖停滞。转录组学和反向遗传学研究表明，光感受器、神经肽和神经递质在这一过程中起关键作用。功能分析进一步验证了相关关键基因对滞育表型的影响。
光感受器（如视蛋白和隐花色素）将光周期信息传递给生物钟，生物钟通过负转录 / 翻译反馈回路解读日照长度，并通过神经肽或神经递质将输出信号传至大脑。色素分散因子（PDF）是一种重要的神经肽，在多个昆虫类群中起着连接时钟神经元和神经分泌细胞的作用，敲除或敲低相关基因会破坏光周期依赖的滞育表型。
昆虫滞育可发生在胚胎、幼虫或成虫阶段。例如，一些蚜虫在短日照条件下从无性繁殖转变为有性繁殖并进入胚胎滞育；棉铃虫（Helicoverpa armigera）滞育蛹中，Forkhead box O（FoxO）基因受活性氧（ROS）激活、AKT 蛋白抑制，其缺失会导致发育信号受阻，引发滞育；成虫滞育通常表现为生殖发育停滞，受低水平的保幼激素（JH）和胰岛素样肽（ILPs）调控 ，如豆蝽（Riptortus pedestris）在短日照下，JH 和 ILPs 水平降低进入滞育。
部分昆虫种群或品系的滞育特性存在地理差异，如欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）不同种群的滞育受生物钟基因和色素分散因子受体等位基因频率差异影响；棉铃虫不同滞育表型种群存在与滞育控制相关的染色体倒位，但一些害虫地理种群滞育差异的分子特征仍不明确。
迁飞
长距离迁飞是昆虫规避不利条件的一种策略，受季节周期影响，对昆虫的形态（如翅膀）、能量供应和生殖等方面产生显著影响，同时需要精确的地理定向系统。
褐飞虱（Nilaparvata lugens）和白背飞虱（Sogatella furcifera）存在翅多型现象，长翅型可远距离迁飞，短翅型则不能。水稻植株葡萄糖含量影响飞虱胰岛素分泌，进而调控 FoxO 活性，决定飞虱翅型。RNA 干扰（RNAi）和 CRISPR/Cas9 技术研究发现，rotund homolog（Rn）转录因子与 FoxO 相互作用，抑制 Rn 活性可抑制长翅型发育。
夜蛾科昆虫如小地老虎（Agrotis ipsilon）和粘虫（Mythimna separata）会进行长距离迁飞。小地老虎短距离飞行利用碳水化合物供能，长距离飞行则依靠脂质。迁飞蛾类的生殖受 JH 调控，适度飞行刺激粘虫促咽侧体素基因表达，促进 JH 合成和生殖；长时间飞行则使抑制 JH 合成和生殖的咽侧体抑制素转录丰度增加。此外，磁受体（MagR）基因和生物钟基因 cry2 在迁飞蛾类中上调，敲低这两个基因会影响粘虫飞行定向。
局部扩散
局部扩散是害虫在淡季的另一种生存策略，部分害虫会在一年中寻找新的寄主植物。在巴西，大豆和玉米等作物的生长周期及区域差异影响着害虫的局部扩散动态。
害虫寻找寄主时，气味结合蛋白（OBPs）和化学感受蛋白将外界气味分子运输到气味受体（ORs），ORs 的功能依赖于气味受体共受体（Orco）。敲除棉铃虫的 Or42 基因和斜纹夜蛾（Spodoptera litoralis）的 Orco 基因，会使它们无法检测寄主植物。气味降解酶可分解气味分子，重置昆虫嗅觉系统。
视觉在害虫识别寄主过程中也很重要。敲除棉铃虫的长波长敏感视蛋白会改变雌蛾产卵模式；敲除番茄潜叶蛾（Tuta absoluta）的长波长敏感视蛋白和蓝光敏感视蛋白会改变其寄主选择。
味觉（chemoreception）为害虫提供寄主营养信息。味觉受体（GRs）可检测二氧化碳、糖分和苦味化合物等。研究发现了棉铃虫和烟青虫（Spodoptera litura）感知二氧化碳的特定基因，亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）中靶向编码果糖 GR 的 Gr43a 转录本会使其幼虫失去对果糖的偏好。
昆虫取食寄主植物后，围食膜保护中肠上皮免受损伤，细胞色素 P450 单加氧酶（CYP）、羧酸 / 胆碱酯酶（CCEs）等酶参与植物代谢物的解毒过程，谷胱甘肽 S - 转移酶（GSTs）和 UDP - 糖基转移酶（UGTs）将亲脂性化合物转化为亲水性形式，ATP 结合盒（ABC）转运蛋白负责排出解毒产物。例如，敲低或敲除草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）的 UGT33 基因会显著降低其对 2,4 - 二羟基 - 7 - 甲氧基 - 1,4 - 苯并恶嗪 - 3 - 酮（DIMBOA）的代谢能力。但目前对害虫在淡季识别、选择和利用非偏好寄主的机制了解较少。
机遇与未来方向
综合害虫管理（IPM）需要全面考虑生态系统因素，了解害虫淡季生存策略有助于制定更有效的害虫管理策略，如抗药性管理、调整作物轮作和部署控制手段等。
目前，昆虫滞育研究多集中于模式物种，对农业害虫滞育的了解存在诸多空白，包括生物钟基因对滞育期间激素释放的调控、胚胎期滞育害虫的分子和内分泌调节机制、害虫滞育终止和恢复活动的机制，以及多气候区物种滞育在不同地区的差异等。
害虫迁飞行为的分子机制研究也较为匮乏，需要深入了解迁飞的诱导因素、调控生殖停滞的基因以及飞行定向的驱动因素。同时，局部扩散的分子机制研究对优化作物轮作以避免害虫爆发至关重要，还需进一步探究害虫在淡季对非偏好寄主的识别、选择和解毒机制。
现有对害虫淡季动态的研究多来自温带地区，对热带和亚热带地区了解有限。在这些地区，害虫生存和繁殖限制较少，且出现行为变化和寄主范围扩大的现象，因此，研究该地区害虫寄主选择和适应的遗传机制对预测害虫入侵和种群爆发意义重大。此外，气候变化对害虫越冬模式、物候和世代数的影响也不容忽视。
目前关于害虫淡季杀虫剂耐受性和相关基因等位基因频率变化的研究较少，例如巴西臭虫在淡季更换寄主并接触不同杀虫剂，可能影响其种群抗药性基因频率，热带和亚热带地区多食性害虫也存在类似情况，需要进一步研究。
测序技术的发展为大规模基因组研究提供了可能，低覆盖度全基因组重测序可在较低成本下探索众多个体的基因组，有助于揭示与滞育、迁飞和局部扩散相关的基因及分子调控机制，监测这些基因和等位基因有助于预测害虫适应性变化，为区域害虫治理生物技术项目提供靶点。
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