综述：WRKY转录因子在水稻中的作用：调控发育与胁迫抗性的关键调节因子

这篇综述系统梳理了水稻WRKY转录因子家族(OsWRKYs)作为多效调控枢纽的最新研究进展，重点阐释了其通过结合W-box顺式元件调控靶基因，协调植物激素(ABA、GA、SA、JA和ET)、活性氧(ROS)稳态及防御反应信号网络，在种子萌发、营养生长、生殖发育和叶片衰老等发育过程，以及应对温度胁迫、干旱、盐碱、重金属、营养失衡等非生物胁迫和病原体-昆虫侵害等生物胁迫中的核心作用，为水稻抗逆育种提供了分子设计策略。

ABSTRACT

作为全球粮食安全的核心作物，水稻(Oryza sativa L.)持续面临环境波动与新型病虫害的威胁。WRKY家族作为植物最大的转录因子类别之一，通过其高度保守的WRKY结构域特异性识别W-box(TTGACC/T)顺式元件，在植物发育与胁迫应答中发挥枢纽作用。最新研究表明，OsWRKYs通过调控赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)信号通路关键基因，精细控制种子休眠与萌发转换；通过影响细胞分裂素(CK)和生长素(Auxin)响应因子表达，调节分蘖数、株高和根系构型等农艺性状。在生殖发育阶段，OsWRKY19/104等成员通过表观遗传修饰调控花期转换基因Hd3a和RFT1的表达，而OsWRKY22/42则参与调控花粉育性和颖壳发育。

应激防御网络调控

面对非生物胁迫，OsWRKYs展现出多层次调控特性：OsWRKY11/45通过激活DREB1/CBF途径增强低温适应性；OsWRKY08/28通过ABA依赖途径调控气孔关闭以应对干旱；OsWRKY13/57则通过调控SOS途径基因减轻Na⁺毒害。在重金属胁迫中，OsWRKY72通过螯合相关基因OsNRAMP1和OsIRT1的表达调控铁稳态。对于生物胁迫，OsWRKY53/70通过SA信号途径激活PR基因表达抵抗病原菌侵染，而OsWRKY73/76则通过JA信号途径调控蛋白酶抑制剂(PI)基因表达抵御虫害。值得注意的是，OsWRKYs通过调控NADPH氧化酶(RBOH)家族成员维持ROS"双刃剑"效应的平衡，这种氧化还原调控在过敏反应(HR)和系统获得抗性(SAR)中具有关键作用。

分子互作与工程应用

蛋白质相互作用研究发现，OsWRKYs可与MAPK级联组分、钙调蛋白及E3泛素连接酶形成动态复合物，其活性还受到可变剪接和磷酸化修饰的精细调控。基于CRISPR/Cas9的基因编辑技术已成功用于创制OsWRKYs功能获得/缺失突变体，其中OsWRKY67过表达系在田间试验中展现出产量提升12-15%且稻瘟病抗性增强的双重优势。未来研究需重点关注OsWRKYs在复合胁迫下的优先级响应机制，以及通过合成生物学手段构建组织特异性表达调控网络，为设计"智能型"抗逆水稻提供新思路。