拉希德·阿克巴尔（Rasheed Akbar）|孙建凡（Jianfan Sun）|陈进（Chen Jin）|薄彦文（Yanwen Bo）|阿米尔·阿卜杜拉·汗（Amir Abdullah Khan）|尼古拉斯·吉尔金（Nickolas Girkin）|巴巴尔·伊克巴尔（Babar Iqbal）|阿姆贾德·乌斯曼（Amjad Usman）|杜道林（Daolin Du）
中国江苏省镇江市江苏大学环境与安全工程学院环境与生态研究所，邮编212013
摘要
某些入侵植物物种，如Alternanthera philoxeroides和Wedelia trilobata，据报道会在其组织中积累微量金属（这被称为元素防御假说）。我们假设这种金属污染增强了这些积累金属的入侵植物的抗食草能力，通过作为抵御食草动物的防御机制，使它们相对于本地物种具有竞争优势。为了验证这一点，我们比较了这些入侵物种（A. philoxeroides和W. trilobata）及其本地近缘种（A. sessilis和W. chinensis）在单一种植和混合种植条件下的生长情况以及食草动物的取食偏好，同时考虑了土壤中是否存在镉（Cd）污染。研究发现，入侵植物A. philoxeroides和W. trilobata的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶的活性高于其本地对应物种；而本地植物A. sessilis和W. chinensis在镉毒性作用下，其叶片和根部的过氧化氢（H2O2）、丙二醛（MDA）和羟基离子（O2•–）的水平显著升高。此外，入侵植物A. philoxeroides和W. trilobata对镉胁迫的抵抗力更强，并且能够在根部、茎部和叶片中积累更多的镉。与本地物种A. sessilis和W. chinensis相比，暴露于镉后，入侵植物A. philoxeroides和W. trilobata对Spodoptera litura的食草作用更具抵抗力。竞争研究表明，无论是否有食草动物压力，镉胁迫都显著增强了A. philoxeroides和W. trilobata相对于A. sessilis和W. chinensis的竞争优势。镉污染降低了土壤中的酶活性，但入侵物种和混合种植系统的恢复能力更强，这突显了它们在植物修复方面的潜力。因此，我们的结果表明，即使在受到Spodoptera litura侵害的镉污染土壤中，A. philoxeroides和W. trilobata也能利用镉触发的防御机制来支持其生存。
引言
全球连通性的增加正在提升生物入侵的频率和强度，影响生态系统的结构和功能（Seebens等人，2024年）。非本地植物的入侵分为三个阶段：引入、定殖和自然化（Mologni等人，2024年），其成功受多种非生物或生物因素的影响（Chiuffo和Hierro，2024年），并且在已经受到一种或多种压力（包括金属污染）的生态系统中更为普遍（Li等人，2022年）。某些重金属元素（如镉（Cd）、铅（Pb）或汞（Hg）的浓度超过植物的耐受限度时，可能会导致不良的生理和生化效应，甚至植物死亡（Li等人，2023年）。然而，据报道，入侵植物物种已经利用了这些效应。镉（Cd）在元素防御假说的背景下被研究，该假说认为植物组织中元素的积累可以抵御食草动物和病原体（Hörger等人，2013年）。例如，研究表明，镉的富集可以减少Populus yunnanensis的叶片食草和病原体感染（Lin等人，2020年），并在Ageratina adenophora中形成保护屏障（Dai等人，2020年）。这些发现共同支持了镉作为植物潜在防御元素的作用。元素防御的有效性取决于多个因素，包括植物组织中的元素浓度、涉及的特定食草动物或病原体以及植物种类（Putra和Müller，2023年）。此外，与其他元素或次生代谢物的相互作用可能会调节积累元素的毒性和防御功能（Charagh等人，2024年）。尽管有大量数据支持元素防御的概念，但我们对这一机制的理解仍有许多空白。阐明各种元素如何保护植物的方法仍不够充分，而且利用木本植物作为模型系统的研究也很少（Dent和Estrada-Villegas，2021年；Lin等人，2020年）。需要进一步的研究来阐明元素防御的生态和进化意义，特别是植物在其组织内获得对增加的金属浓度耐受性的能力（Dent和Estrada-Villegas，2021年）。
多项研究表明，某些入侵植物物种比本地物种更能耐受金属污染（Li等人，2022年），这有助于它们在新栖息地的定殖和后续生存（Khattak等人，2024年），这种耐受性可能导致入侵植物成为优势种（Akbar等人，2024a, 2024b, 2024c, 2024d）。例如，在金属污染的栖息地中，一些入侵的Alternanthera物种的数量和侵袭性明显高于本地植物物种（Lin等人，2025年）。入侵植物可以利用这些金属（如镉和铅）作为抵御食草动物和其他害虫的防御工具，通过调整元素防御机制使植物对病原微生物和食草昆虫具有生化毒性（Boyd，2007年；Chen等人，2024年）。先前的研究证明，金属在木本和草本植物中的积累可以增强抗性（Behmer等人，2005年）。尽管重金属在塑造植物入侵动态中的作用已有充分记录，但自然环境中的植物通常同时面临多种压力（Li等人，2022年）。非生物压力因素（如金属毒性）与生物因素（如食草作用）之间的相互作用可能会产生协同或拮抗效应，最终影响植物的表现和竞争关系（Nawaz等人，2023年）。
Wedelia trilobata（或Sphagneticola trilobata）原产于美洲，属于菊科植物，20世纪作为观赏植物引入中国（Qi等人，2025a, 2025b），但现在被认为是入侵物种（Nawaz等人，2023年），在广西、湖南、福建和广东等省份广泛分布。W. trilobata的特点是生长迅速、具有强大的抗氧化防御系统、高营养吸收能力和深根系（Huang等人，2022年）。为了增强其对食草动物的抵抗力并减轻重金属（包括镉）的压力，Wedelia trilobata表现出多种生理和生化机制（Khan等人，2023年），包括利用植物螯合素和金属硫蛋白螯合金属，将镉离子转移到液泡中，并激活抗氧化防御系统如SOD、POD和CAT酶（Jorjani和Karakaş，2024年）。镉产生的活性氧（ROS）造成的氧化损伤通过这些抗氧化酶得到缓解（Faisal等人，2024年）。为了减少镉的吸收，植物还可能改变根系分泌物模式，从而将镉固定在根际（Wu等人，2024年）。当受到食草动物威胁时，W. trilobata会产生更多的次生代谢物（如酚类、黄酮类和萜类）来驱赶或毒害食草动物（Zhai等人，2024年），同时叶片组织也会发生结构变化和木质化增强。另一种多年生草本植物Alternanthera philoxeroides是湿地和水生环境的害草，原产于南美洲（Kanaujia等人，2025年），具有快速生长和繁殖的能力。A. philoxeroides可以入侵金属污染的环境，例如金属冶炼厂下游地区和过度施肥或施用杀虫剂的农田（Iqbal等人，2024年），这种植物可能在含有较高浓度重金属（如铜、锌和镉）的环境中茁壮成长。据报道，Alternanthera sessilis（A. philoxeroides在中国的唯一本地近缘种）和A. phyloxeroides经常在同一环境中共存，且具有相似的金属耐受性（Wang等人，2021a, 2021b）。
食草动物是入侵植物在其定殖区域面临的另一个潜在威胁，可能会限制它们的生长和扩散（Mohammeda和Bahmudb，2023年）。虽然入侵植物在其原生环境中可能逃避了食草动物的侵害（敌人释放假说，ERH），但一旦建立起来，它们会面临专门和广食性食草动物的挑战（Rodríguez等人，2023年）。利用对食草昆虫的防御机制，入侵植物已被报道能够增加植物组织中的镉浓度，影响植物的风味、营养价值和对抗食草昆虫的毒性。此外，在镉胁迫下，植物会释放更多的次生化学物质（如酚类和生物碱），这些物质进一步抑制食草动物（Guo等人，2024年）。
考虑到食草动物对金属毒性的不同反应，测试它们对于理解金属如何影响植物对食草动物的防御至关重要。我们使用单一种植和混合种植方法，研究了本地近缘种A. sessilis和W. chinensis与具有侵略性的入侵杂草A. philoxeroides和W. trilobata的共存情况。我们的目标是揭示土壤镉污染对食草动物抵抗力和竞争能力的影响。我们提出了两个主要问题：（1）像A. philoxeroides和W. trilobata这样的入侵物种在镉污染的土壤中生长时，是否会吸收更高浓度的镉？如果确实如此，这种镉吸收的增加是否增强了它们对镉胁迫的耐受性，以及这种积累和耐受性是否提供了更强的抗食草能力？（2）在富含镉的土壤中单一种植和混合种植并受到食草动物攻击的情况下，入侵物种A. philoxeroides和W. trilobata是否能够超过它们的本地对应种A. sessilis和W. chinensis>？本研究将以元素防御概念为框架，加深对重金属污染与植物入侵之间生态联系的理解。
实验设计
选定的植物物种Wedelia trilobata、Wedelia chinensis、Alternanthera philoxeroides和Alternanthera sessilis来自中国镇江市江苏大学环境与安全工程学院的种质资源库（邮编212013，坐标119°31.76′E，32°12.02′N）。实验在受控环境中进行，光照周期约为每天14小时，平均温度和相对湿度分别为24.5 ± 5°C（范围：14.6–38.7°C）和82.6 ± 2%
镉毒性对食草动物侵染下酶抗氧化活性的影响
在镉毒性和S. litura侵染条件下，入侵植物物种A. philoxeroides W. trilobata及其本地近缘种A. sessilis和W. chinensis的根部和茎部的抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性显著增加（p < 0.05）（图2，表S1-S2）。在Cd-3浓度下，单一种植/混合种植的A. philoxeroides叶片中的SOD活性最高（14.06%/12.23%），根部为4.19%/3.44%；而在A. sessilis中...讨论
当前的全球生态系统环境状况提示了一种实用的方法，即在重金属毒性升高的污染土壤中保护植物多样性（J Wang等人，2025a，Wang等人，2025b）。重金属的负面影响对植物生长有显著影响，这是一个严重的问题，尤其是考虑到生态系统多样性的减少（Nazir等人，2022年；Zhang等人，2020年）。我们的研究提供了强有力的证据，表明入侵植物...结论
我们的研究表明，入侵物种可能比本地物种更能耐受镉毒性，因为镉（Cd）胁迫增强了抗氧化防御（SOD、POD和CAT）并减少了活性氧的积累。由于入侵植物（A. philoxeroides和W. trilobata）在镉胁迫和食草动物共同作用下保持了更强的生长、竞争指数和土壤酶活性，这种提高的生理抵抗力转化为...作者贡献声明
拉希德·阿克巴尔（Rasheed Akbar）：撰写 – 审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、概念构建、方法论。孙建凡（Jianfan Sun）：撰写 – 审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、方法论、概念构建。陈进（Chen Jin）：撰写 – 审稿与编辑、验证、软件使用、方法论、数据管理、概念构建。薄彦文（Yanwen Bo）：撰写 – 初稿撰写、软件使用、方法论、数据管理。阿米尔·阿卜杜拉·汗（Amir Abdullah Khan）：撰写 –未来研究建议
未来的镉污染研究中应更多地关注多金属相互作用、分子机制和生态指标。由于这些因素在农业和工业土壤中普遍存在，影响镉的移动性，并可能对植物吸收和毒性产生拮抗或协同效应，因此除了镉之外，还应特别考虑其他重金属（如铅（Pb）、锌（Zn）和铜（Cu）。此外，还应研究重要转运蛋白的作用...利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。致谢
中国国家自然科学基金（编号31971427）、江苏省高等教育机构优先学术发展计划（PAPD）以及教育部热带药用资源化学重点实验室（编号RDZH2019003）和江苏省水处理技术与材料协同创新中心支持了这项研究。
