氮肥施用通过延长亚热带稻田中的生殖期，提高了总初级生产力

植被物候与光合生理特性为解析GPP提供了新视角，但不同物候阶段与光合特性对GPP变异的影响尚不明确。本研究通过同步监测浙江亚热带稻田生长季的GCC、SIF和GPP，发现氮肥显著提前生殖期物候时间并延长其持续时间（57±0.58天），生殖期长度与GPPmax共同解释了生长季总GPP92%的变异。

丁成浩|蔡润鹏|周雷|张振振|张晓伟|徐恩祥|池永刚

浙江师范大学地理与环境科学学院，中国金华321004

摘要

植被物候和光合作用生理为深入理解总初级生产力（GPP）提供了新的视角。然而，目前尚不清楚不同的物候阶段和光合作用生理是否会影响GPP的变异性。本研究在中国浙江省的亚热带稻田中，同步测量了生长季节期间绿色色坐标（GCC）、太阳诱导的叶绿素荧光（SIF）和GPP的季节动态。通过GCC和SIF提取了生长季节的物候指标。研究发现，氮肥施用显著提前了生殖阶段的物候时间，并延长了其持续时间（57 ± 0.58天）。生长季节的GPP_total与生殖阶段的长度呈显著正相关，而与营养生长期的长度呈负相关。生殖阶段的长度和GPP_max共同解释了生长季节GPP_total变异性的92%。这些发现突显了生殖阶段在作物生长过程中的关键作用，并从植被物候的角度为理解GPP的变异性提供了新的见解。

引言

植被物候是植物与环境相互作用的关键指标，反映了植被对气候变化的适应性响应（Cleland等人，2007；Piao等人，2019；Huang等人，2023）。物候变化调节了生物圈-大气能量交换，从而通过调控光合作用碳同化的时间动态对陆地总初级生产力（GPP）产生重要影响（Du等人，2019；Nguy-Robertson等人，2015；Piao等人，2019）。气候变暖导致生长季节开始时间提前（SOS）、结束时间推迟（EOS），进而延长了生长季节长度（GSL）（Du等人，2019；Xu等人，2019；Yang等人，2024）。更长的GSL意味着植被有更长的碳吸收期（Zhang等人，2022b）。GPP的年变化受GSL和每日最大光合作用速率（GPP_max）的共同影响（Xia等人，2015；Zhang等人，2022b）。2000年至2010年间，GSL和GPP_max的乘积可以解释北美地区GPP年际变异性的94.9%（Xia等人，2015）。尽管GSL可以作为一个有用的物候指标，但作物在营养生长期和生殖期的碳吸收能力是不同的（Gitelson等人，2014；Ioslovich和Gutman，2005；Peng等人，2021）。

作物在营养生长期和生殖期的生理和发育特征差异影响了它们的碳吸收能力（Jeuffroy和Warembourg，1991；Wang等人，2025）。在营养生长期，作物优先积累生物量和进行结构生长（Wang等人，2015）。这一阶段的较高叶绿素水平优化了光能利用，从而最大化了光合作用活动和碳同化（Aminifard等人，2012）。营养生长期的最佳光照和水分条件提高了叶绿素水平，促进了作物生长速度，从而提高了生产力（Peng等人，2021）。相比之下，生殖期的资源分配转向了生殖结构（Ober等人，2020）。这一阶段的叶绿素含量下降，导致光合作用效率降低，进而减少了碳吸收（Guzzo等人，2021；Moradi和Ismail，2007）。生殖期的温度升高会诱导叶绿素降解并抑制作物的光合酶活性，从而导致生产力下降（Wilson等人，2011；Wu等人，2021，2019）。将生长季节划分为营养生长期和生殖期反映了资源分配和碳同化的动态变化。

营养生长期和生殖期的分配受营养元素和环境因素的影响（Chen等人，2023；Gomez和Miralles，2011）。具体来说，氮素缺乏会导致叶绿素含量下降，从而被动地减少作物的光合速率并限制营养生长期的持续时间（Chen等人，2023）。然而，适量的氮肥施用可以促进小麦的营养生长，并主动加速向生殖阶段的过渡（Feng等人，2024）。此外，油菜的光周期延长会缩短营养生长期，从而延长生殖期（Gomez和Miralles，2011）。水分胁迫会促使玉米从营养生长提前过渡到生殖发育，导致营养生长期显著缩短（Dodig等人，2021）。因此，研究营养生长期和生殖期的分配对于探索作物碳固定机制至关重要。

水稻（Oryza sativa L.）是一种主要的主粮作物，养活了全球近50%的人口，在全球粮食生产中排名第三（Seck等人，2012；Wang等人，2019）。水稻对环境变化的响应在营养生长期和生殖期是不同的（Hsiao等人，1973；Swain等人，2017；Talla等人，2017）。环境胁迫主要抑制营养生长期的生长，尽管植物仍具有较大的再生能力；然而，在生殖期，这些胁迫会直接影响产量形成（Sahoo等人，2024；Swain等人，2017）。近年来，太阳诱导的叶绿素荧光（SIF）被广泛用于植被物候监测（Jeong等人，2017；Shi等人，2024；Yang等人，2022）。作为光合作用的直接探针，SIF与GPP表现出强相关性，并作为光合作用活性的可靠代理指标（Frankenberg等人，2014；Li等人，2019；Mohammed等人，2019）。基于中国浙江省亚热带稻田的连续物候观测和冠层气体交换测量，SIF得出的光合作用物候更准确地捕捉了光合作用的动态（Lu等人，2018）。我们的研究目的是探讨（1）物候阶段对氮梯度的响应；（2）营养生长期和生殖期的长度与生长季节GPP_total之间的关系；（3）水稻物候和GPP_max对GPP_total的共同调控作用。

研究地点描述

我们的研究在中国浙江省金华市的上山稻田进行（29°27′N，119°59′E）。该地区具有典型的亚热带季风气候，年平均温度为17°C，年降水量为1413毫米，雨季大约从3月持续到6月。土壤类型为红土和稻田土。水稻于2024年6月13日（生长日数165天）移植，2024年10月4日（生长日数278天）收获，整个生长季节持续114天。

SIF、GCC和GPP的季节变化

SIF、GCC和GPP的季节变化呈现单峰模式，峰值出现在7月（图3）。这三个参数在生长早期迅速增加，达到最大值后逐渐下降。SIF和GPP在氮梯度上表现出显著变化（P = 0.039和0.029），而GCC则不受氮水平的影响（P = 0.109）。

水稻物候阶段对氮的响应

氮显著影响了水稻的物候（图4）。基于GCC的物候分类

氮减少了水稻营养生长期与生殖生长期的比例

我们的研究结果表明，氮延长了水稻的生殖阶段持续时间，从而导致营养生长期与生殖生长期的比例降低（图5）。这一结果是由于生殖阶段的物候事件（如抽穗、乳熟和成熟）发生时间提前（图4）。这与最近提出的“时间分配”理论一致，该理论指出植物会调整不同阶段的时间分配

结论

综上所述，基于对中国亚热带稻田的连续物候观测和冠层气体交换测量，我们的研究发现氮素促进了生殖物候阶段的提前。生殖阶段而非营养生长期调控了生长季节的GPP_total。生殖阶段的长度和GPP_max共同调节了生长季节GPP_total的变异性。我们的结果为理解GPP的变异性提供了新的见解

CRediT作者贡献声明

丁成浩：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。蔡润鹏：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。周雷：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，资源管理，项目管理，方法论，