新几内亚是世界上最大、最高的热带岛屿,其极高的生物多样性归因于其赤道位置、复杂的地形和漫长的地质历史(Allison, 2007)。除了拥有众多特有物种的广阔山脉系统外,新几内亚还拥有生物多样性极高的低地森林(例如,Pratt和Beehler, 2014)。尽管这些低地地区周围几乎没有明显的地理屏障,但对其系统地理学的研究却相对较少。然而,最近对几种低地鸟类的研究揭示了一些一致的遗传结构模式,暗示历史上存在过低地屏障(Bruxaux等人,2018;Deiner等人,2011;Irestedt等人,2015)。迄今为止,由于样本量有限,对新几内亚广泛分布的低地哺乳动物的系统地理学研究进展缓慢(Macqueen等人,2011;Westerman等人,2006)。
森林袋鼠(学名Dorcopsis Schlegel和Müller 1845以及Dorcopsulus Matschie 1916)属于袋鼠科有袋类动物,它们广泛分布于新几内亚的高地和低地森林中,这为我们研究低地屏障对当地哺乳动物多样化的作用提供了机会。在现存的13个袋鼠属中,这些形态独特的属是最不为人所知的(Eldridge和Coulson, 2015)。它们是仅限于新几内亚及其卫星岛屿的两个现存袋鼠属,尽管在澳大利亚和新几内亚也发现了Dorcopsis属的上新世化石(Flannery等人,1992;Pledge, 1985)以及相关已灭绝属Dorcopsoides的中新世晚期至上新世晚期的化石(Woodburne, 1967;Kerr和Prideaux, 2024;Kerr和Prideaux, 2025)。尽管在澳大利亚发生了物种灭绝,但Dorcopsis和Dorcopsulus属似乎在新几内亚经历了二次辐射演化(Flannery, 1995a)。
所有Dorcopsis属物种(体重3.5–11.5公斤)都生活在新几内亚的低地森林中(海拔400米以下),几乎环绕着中央山脉——唯一的例外是黑色森林袋鼠D. atrata,它仅分布于新几内亚东南端D’Entrecasteaux群岛的Goodenough岛上(海拔1000–1800米的森林中,Flannery, 1995a;Helgen, 2007)(见图1)。相比之下,体型较小的Dorcopsulus属物种(体重1.5–3.5公斤)则分布在中央山脉及其周边地区的海拔800–3100米森林中,以及Huon半岛、Foja山脉和Torricelli山脉(Eldridge和Coulson, 2015;Flannery, 1995a),同时在Vogelkop半岛上也发现了它们的亚化石(Aplin等人,1999;Helgen, 2007)。Torricelli山脉的标本目前保存在檀香山毕晓普博物馆和悉尼澳大利亚博物馆的收藏中。Huon半岛的标本最初被描述为一个独立物种Dorcopsulus rothschildi Thomas 1922,后来被归为Dorcopsulus vanheurni的亚种(见表S1)。
长期以来,森林袋鼠在袋鼠科中的位置一直存在争议(Eldridge等人,2019),但大多数遗传证据支持它们是其他现存袋鼠类的姐妹群,因为它们在形态上较为原始(Burk等人,1998;Celik等人,2019;Meredith等人,2008;Mitchell等人,2014;Prideaux和Warburton, 2010;Prideaux和Warburton, 2023),并且属于Dorcopsini族(Prideaux和Warburton, 2010)。
Dorcopsis和Dorcopsulus属之间的亲缘关系和系统分类学仍不明确,目前有15个被命名的物种,但不同学者认可的物种和亚种数量各不相同(见表S1)。很可能还有更多物种有待发现(Flannery, 1995a;Groves和Flannery, 1989)。虽然白色条纹森林袋鼠Dorcopsis hageni(来自新几内亚北部)和棕色森林袋鼠Dorcopsis muelleri(来自新几内亚西部)长期以来被视为独立物种(见表S1),但灰色森林袋鼠Dorcopsis luctuosa(D’Albertis, 1874)直到19世纪末才被确认为独立物种(Groves和Flannery, 1989)。此外,D. muelleri曾长期被称为D. veterum Lesson 1828,但现在这个名称被认为是无效的(Groves和Flannery, 1989)。最小的两个物种——麦克莱森林袋鼠Dorcopsulus macleayi(Miklouho-Maclay, 1885)和小森林袋鼠Dorcopsulus vanheurni(Thomas, 1922)最初也被归为Dorcopsis属,但在1916年新属建立后被重新分类到Dorcopsulus属(Flannery, 1990;Matschie, 1916;Thomas, 1922b)。然而,Dorcopsulus属的有效性以及其两个物种之间的区别一直存在争议(Groves和Flannery, 1989;Kirsch和Calaby, 1977;Thomas, 1922b)。由于Dorcopsulus属物种在其分布范围内的形态差异较大(Eldridge和Coulson, 2015;Groves和Flannery, 1989),文献和博物馆收藏中关于个体和种群的身份存在不确定性(Eldridge和Coulson, 2015;Flannery, 1990;Flannery, 1995a)。
对于研究不甚了解的物种群体,分子遗传学研究在确定物种边界和亲缘关系方面发挥了重要作用(Eldridge等人,2018;Reardon等人,2014;Rowley等人,2015)。尽管一些分子系统发育研究包含了森林袋鼠的样本(Baverstock等人,1989;Burk等人,1998;Celik等人,2019;Llamas等人,2015;Meredith等人,2008;Mitchell等人,2014),但地理采样和物种覆盖范围仍然有限。
由于森林袋鼠既分布于低地也分布于山区,因此它们是研究新几内亚地质历史对物种分化和物种形成影响的理想对象。因此,在本研究中,我们利用历史博物馆标本和现代组织样本进行了全面的遗传分析,以深入了解这些鲜为人知的森林袋鼠的物种分类和进化历史。通过分析多个线粒体和核基因,我们评估了这两个属之间的分化时间,从而更好地理解它们的生物地理学、环境和气候背景。