张新月|叶峰|杨晨曦|张英英|钟玉洁|孙玉婷|刘世新|肖小月|吴琴|刘欢|李永树|侯建军|刘希霞|徐振林
湖北省野菜资源保护与利用重点实验室，湖北师范大学，湖北省黄石市，435002，中国
摘要
背景
链格孢（Alternaria alternata）是一种广泛分布的腐生真菌，能够侵染多种作物（如柑橘、番茄、苹果），并产生多种霉菌毒素，对农业生产力和食品安全构成严重威胁。先前的研究已经阐明了链格孢的分类学谱系、其致敏成分以及包括链格孢醇（AOH）和特努阿宗酸（tenuazonic acid）在内的个别霉菌毒素的毒理机制。然而，从污染源到防控策略的系统性理解仍然不足，其菌株引起的跨宿主危害也未得到足够重视。
研究范围与方法
本文系统总结了关于链格孢的最新研究进展，重点关注三个核心方面：该真菌的生态位、其霉菌毒素的毒理机制以及相应的检测方法和控制策略。
主要发现与结论
链格孢在多种生态位中表现出广泛的生态适应性，其产生的霉菌毒素对宿主具有多方面的毒性作用。现有的检测技术和控制措施能够部分解决真菌污染问题，但其效果仍有待进一步优化。本文认为，综合分析跨宿主毒性危害并开发绿色控制技术将是减轻食品和农业领域真菌污染及霉菌毒素风险的关键研究方向。
引言
链格孢（Alternaria alternata）是一种常见的腐生真菌，在自然环境和人类活动场所中广泛存在。链格孢的来源多样，存在于土壤、空气和水中，主要存在于腐烂的植物中（Sánchez等人，2022年）。链格孢主要通过孢子进行无性繁殖，对生态系统具有高度适应性（De Linares等人，2022年）。某些菌株能产生霉菌毒素，导致植物和人类疾病（Miranda-Apodaca等人，2023年）。在植物中，链格孢引起的常见病害包括黑斑病和褐斑病，导致叶片黄化、病斑形成和组织腐烂，严重影响果实和蔬菜的产量和质量。柑橘和烟草中的褐斑病由不同类型的链格孢引起，致病机制也有所不同。柑橘中的褐斑病由特定类型的链格孢产生链格孢醇毒素，导致疾病发生（Wang & Saito等人，2023年）；而烟草中的褐斑病则与气孔开度、活性氧（ROS）水平和防御酶活性等因素有关（Aamir等人，2023年）。因此，研究不同宿主中链格孢引起的疾病预防和控制方法非常重要。在动物研究方面，2024年的一项研究表明链格孢对印度西孟加拉邦的虎蛙（Hoplobatrachus tigerinus）和六指蛙（Phrynoderma hexadactylum）有害，感染后的青蛙出现皮肤损伤和活动能力下降，并在两个月内死亡，肝脏和肺部受损最为严重（Ganguly等人，2024年）。人类接触这种真菌或其孢子（常见的空气传播过敏原）时，可能引发呼吸系统疾病，如哮喘和过敏性鼻炎。此外，链格孢产生的霉菌毒素（如特努阿宗酸和链格孢醇单甲醚）如果通过受污染的食物进入人体，可能对肝脏和肾脏等器官造成长期毒性损害（Milićević等人，2010年）。也有报道指出链格孢会引起角膜炎。感染风险已被证实，霉菌毒素的危害主要通过谷物和水果的污染实现，导致低剂量长期影响（Pavón Moreno等人，2010年）。
因此，在食品基质中开发可靠的检测方法以及防止运输和储存过程中的毒素污染至关重要。目前，链格孢霉菌毒素尚未有国际统一的最大限量标准，各国监管方法和风险管理实践存在显著差异。为此，欧盟发布了关于欧洲人链格孢霉菌毒素的膳食报告，指出水果及其制品是链格孢醇暴露的主要来源，并强调婴儿和幼儿面临较高的AME暴露风险（Authority等人，2016年）。基于这些数据，欧盟发布了2022/553号建议，为加工番茄产品设定了指示性限量：AOH 10 μg/kg、AME 5 μg/kg、TeA 500 μg/kg（欧盟委员会，2022年）。相比之下，德国巴伐利亚州实施了全球少数几个区域性强制性限值之一，规定高粱和婴儿食品中TeA的限值为500 μg/kg（Meena等人，2019年）。加拿大食品检验局（CFIA）将链格孢毒素监测纳入加拿大食品安全监测计划（CFMSP）；在测试的399份加拿大啤酒、果汁和食用油样本中，58%含有0.05–573 μg/kg的AOH和/或AME，但由于未发现不良健康影响未进行召回（CFIA，2020年）。值得注意的是，TeA是美国食品药品监督管理局（FDA）在《有毒化学物质注册》中列出的唯一链格孢毒素（Qin等人，2025年）。链格孢霉菌毒素对食品安全和人类健康的威胁令人担忧，中国国家标准中尚未针对不同类型食品中的链格孢霉菌毒素制定具体限量规定（AQSIQ，2017年）。因此，需要结合多种检测方法并建立链格孢及其毒素的标准。
先前的研究总结了链格孢的分类学历史、其致敏成分以及AOH和TeA等单个毒素的毒性机制（DeMers等人，2022年；Kustrzeba-Wójcicka等人，2014年；Wang等人，2020年）。本文系统回顾了链格孢的生态分布、霉菌毒素毒理学、检测和控制策略，指出了知识空白（污染防控链不完善及跨宿主危害被忽视的问题），提出了针对性的研究方向，并为农业和食品安全提供了理论参考。
章节片段
链格孢的来源
链格孢属（Alternaria spp.）是一种常见的丝状真菌，具有广泛的宿主范围，通过多种代谢适应机制（如水解酶分泌和毒素合成）在不同自然基质上定殖，占据各种生态位。本研究总结了链格孢的三种自然来源及其在不同来源中的生态位，以更好地预防其危害
链格孢霉菌毒素的毒理机制
链格孢能够产生超过70种霉菌毒素，这些毒素具有多样的化学结构。其中AOH、AME和TeA最为突出，因为它们的毒理机制已被充分研究（Meena等人，2019年）。这些霉菌毒素可污染谷物、水果、蔬菜甚至婴儿食品，对人类和动物造成潜在危害（EFSAE，2016年；Ostry，2008年）。
链格孢霉菌毒素的分析方法
链格孢霉菌毒素的多种毒性作用与其存在和活性密切相关。链格孢的物种、生长状态和环境条件决定了产生的毒素类型和数量（Meena等人，2017年）。在农业生产中，这类真菌引起的叶斑病会对作物产量产生显著影响，它们产生的毒素进一步加剧了危害。
链格孢及其霉菌毒素的控制策略
链格孢是一种机会性产毒真菌，具有广泛的宿主范围。其霉菌毒素对农业生产构成重大威胁，并已被证实具有剂量依赖性的毒性和感染风险。常见的预防和控制方法包括物理、化学和生物方法。随着天然植物原料和绿色农药的发展，链格孢及其霉菌毒素的防控措施也在不断改进结论
链格孢是一种广泛分布的丝状真菌，具有很强的生态适应性，能够定殖在土壤、空气和植物生态位中，通过毒素污染和过敏原传播威胁农业生产、食品安全和公共健康（Yang等人，2022年）。
这种真菌能产生超过70种霉菌毒素，其中AOH、AME和TeA是谷物、水果和蔬菜中的主要污染物（Sedighi等人，2024年）。这些毒素通过氧化应激等机制引发多器官毒性
未引用参考文献
Bruce-Tagoe等人，2024年；DeMers，2022年；Den Hollander等人，2022年；Ebadi和Ebadi，2024年；European等人，2016年；Fliszár-Nyúl等人，2022年；Giorni等人，2025年；Gherbawy和Hussein，2018年；Grover和Lawrence，2017年；中华人民共和国质量监督检验检疫总局，2017年；Khalil和Yousef，2020年；Kumari和Singh，2023年；Meena和Samal，2019年；Pavón等人，2010年；Pinto和Patriarca，2017年；Sedighi和Mohammadi，2024年；Solfrizzo，2017年；
CRediT作者声明
张新月：撰写 - 原稿、概念构思、方法论、审稿与编辑。
叶峰：撰写 - 原稿。
杨晨曦：软件支持。
张英英：撰写 - 原稿。
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孙玉婷：撰写 - 原稿。
刘世新：数据分析。
肖小月：审稿与编辑。
吴琴：监督。
刘欢：数据分析。
李永树：软件支持。
侯建军：监督。
刘希霞：资金获取、审稿与编辑。
资助
本研究得到了湖北省中央政府指导的地方科技和技术发展项目（项目编号2024BSB020）、黄石市科技创新团队（项目编号CXPT2023000007）以及湖北省教育部门科研计划重点项目（项目编号D20222503）的支持。同时得到了湖北省野菜资源保护与利用重点实验室（项目编号EWPL202103、EWPL202515）的资助。
