重建已灭绝物种的饮食习惯对于理解其古生态学及其所栖息的环境至关重要(Ungar等人,2008;Green和Croft,2018)。牙齿微磨损分析是一种非常有效的工具,可用于表征古动物群的饮食特征,从而推断过去的古环境条件(Lucas等人,2013;Hoffman等人,2015;Spradley等人,2016)。该方法基于这样一个原理:咀嚼不同机械性质的食物会在牙齿珐琅质表面留下独特的微观痕迹,如凹坑和划痕(Teaford和Oyen,1989;Solounias和Semplébon,2002;Ungar等人,2003;Green和Croft,2018)。这些特征反映了动物死亡前最后几天或几周内的饮食情况,这种现象被称为“最后一餐效应”(Grine,1986;Baines等人,2014;Hoffman等人,2015;Winkler等人,2020)。
在食草哺乳动物中,食物的性质(Erickson,2014;Rabenold和Pearson,2014;Xia等人,2015)以及其他摄入物质(如外部灰尘颗粒;Lucas等人,2013;Hoffman等人,2015;Spradley等人,2016)会影响微磨损特征。研究发现微磨损模式与饮食之间存在直接关联(Grine,1986;Green和Croft,2018)。例如,有蹄类动物(主要是反刍动物)中划痕数量较多通常表明其以耐嚼食物(如草)为食(放牧),而凹坑数量较多则表明它们食用脆软物质(如叶子、果实和种子)(例如,Solounias和Semplébon,2002;Merceron等人,2005;Nelson等人,2005;Townsend和Croft,2008)。除了特征数量外,还引入了质量变量(如划痕质地、交叉划痕的存在、大凹坑和沟槽)来进一步细分基本饮食类别(Ungar等人,2003;Scott等人,2005;DeSantis等人,2013)。例如,在灵长类动物中,大量凹坑和粗划痕通常表明它们以硬物体为食(如坚果或根茎),而少量凹坑和细划痕则表明其饮食以叶子和软果为主(Ramdarshan等人,2011;Scott等人,2012)。这种方法对于评估已灭绝食草动物的饮食特别有价值,尤其是在仅依赖牙齿形态学特征(如高齿型)进行分类时可能存在歧义(Billet等人,2009;Calandra和Merceron,2016)。
厚齿类动物(Pachyrukhinae,属于Hegetotheriidae科)是一类小型食草哺乳动物,分布于南美洲南部,生存年代从晚渐新世(Cerdeño和Reguero,2015)延续至晚更新世/早更新世(Cerdeño和Bond,1998;Armella等人,2022)。它们属于Notoungulata目,这是一个几乎仅存在于南美洲的多样化已灭绝谱系,在新生代占据了多种陆地食草生态位(Croft等人,2020)。厚齿类动物的颅齿适应性显著类似于啮齿类和兔形目动物,包括松鼠型咬肌结构、简化的高齿型颊齿、较大的齿间隙以及大型持续生长的门齿(Ercoli等人,2019)。
高齿型及后来的高齿型进化独立出现在多个南美有蹄类谱系中,传统上被认为是对放牧行为的适应,暗示了南美洲草原的早期扩张(Simpson,1980;MacFadden,1990、1997、2000、2006;Pascual和Ortiz-Jaureguizar,1990;MacFadden等人,1994;Flynn和Wyss,1998;Jacobs等人,1999;Kohn等人,2004;Ortiz-Jaureguizar和Cladera,2006)。后续研究对此解释提出质疑,认为南美哺乳动物(尤其是有蹄类动物)早期演化出高齿型可能与更森林化的栖息环境有关,例如摄入附着在食物上的外部颗粒(灰尘、火山灰)或挖掘行为(Billet等人,2009;Palazzesi和Barreda,2012;Strömberg等人,2013;Madden,2015)。过去十年发表的多项研究表明,高齿型有蹄类动物很可能在相对开阔的栖息地中演化,无论草是否是主要草本植被(Dunn等人,2015;Kohn等人,2015;Su和Croft,2018;Catena和Croft,2020)。
以往对有蹄类动物的微磨损分析较少,且结果不一(Townsend和Croft,2008;Billet等人,2009;Croft等人,2024)。对圣克鲁斯组(Santa Cruz Formation,早中新世)有蹄类动物的研究显示,如
和等 toxodontids 以及 interatheriid 的主要是灌木食者,这与基于其高齿型牙齿的推断相反(Townsend和Croft,2008)。Billet等人(2009)分析了玻利维亚Salla地区晚渐新世几种高齿型有蹄类动物的微磨损特征,发现其微磨损模式以细划痕为主,类似于现代放牧动物的特征。但他们将其解释为处理耐嚼植物时下颌的次水平运动,而非以草为食。这些研究均未包含厚齿类动物。最近关于该类群饮食古生态学的研究由Ercoli等人(2021)进行,他们发现和(地质上最年轻的厚齿类动物)的咀嚼器官形态功能表明它们以坚硬脆性物体(如果实、种子或块茎)为食,这种咀嚼方式更侧重于压碎而非剪切。
和在阿根廷新近纪沉积物中极为常见,但分布不同:主要分布在潘佩安地区(Pampean region),而则主要分布在阿根廷西北部(Zetti,1972;Cerdeño和Bond,1998;Sostillo等人,2017;Armella等人,2022)。先前的研究基于颊齿(前臼齿和臼齿)的形态和排列提出了物种间的形态梯度,这可能反映了其生态位的划分(Armella等人,2022)。
鉴于
和在阿根廷西北部化石组合中的主导地位,对其牙齿微磨损分析为重建这些小型有蹄类的饮食习惯提供了关键机会——这也是本研究的主要目标。为此,我们采取了以下方法:(1)应用标准化的低倍率微磨损分析(LMM)协议,并结合半自动化工具以减少观察者误差;(2)构建一个综合统计框架,整合探索性分析、多元统计方法和机器学习算法,以实现最高准确度的饮食分类;(3)使用表现最佳的分类模型预测化石标本的饮食,从而加深对厚齿类动物及新近纪阿根廷西北部生态群落的了解。