CCZ区域中的Forscipatia属（属于Tanaidacea科）：对深海平原近期物种形成过程的深入研究

本研究在Clarion-Clipperton断裂带的多金属结核矿区发现两个新种Forcipatia arcana和F. cryptica，通过分子、形态学及地理分布证据完善该属分类特征，确立其有效性。研究揭示了深海环境中低扩散能力甲壳类生物的物种形成机制与分布规律。

帕特里夏·埃斯凯特（Patricia Esquete）|玛丽娜·R·库尼亚（Marina R. Cunha）|莱纳伊克·梅诺（Lénàïck Menot）

阿威罗大学（Universidade de Aveiro）生物系，葡萄牙阿威罗3810-193

摘要

本文介绍了来自克拉里昂-克利珀顿断裂带（Clarion-Clipperton Fracture Zone，CCZ，中太平洋）两个多金属结核区域的两种新的甲壳类动物物种，这些区域被认定为未来深海采矿活动的潜在地点。本文对拉尔森和岛村（Larsen and Shimomura，2007年）提出的Forcipatia属的诊断进行了修正，并通过指定一个模式种来验证该属的有效性。基于分子、形态和分布证据，我们描述了两个新物种：Forcipatia arcana和F. cryptica。该属的主要特征是身体相对较短（长度是宽度的6.0倍），螯肢的前足节（propodus）较长，几乎与腕节（merus）和掌节（carpus）的总长度相当或更长，前足节上有两根腹侧刚毛，指节（dactylus）向下弯曲。不同Forcipatia物种的步足（pereopods）的刚毛排列也有所不同。我们的研究有助于了解CCZ的生物多样性，并为具有有限扩散能力的小型无脊椎动物的物种形成和多样化过程提供了见解。

引言

了解深渊中的物种和栖息地对于理解地球上的生命分布至关重要（Smith，2020；Smith等人，2008）；然而，大多数关于深渊平原的生物多样性研究都是最近才进行的，导致深渊生态系统中物种形成的生态和进化过程仍有许多未知之处。

海洋底部的绝大部分由深渊平原组成，这些平原形成了一个几乎平坦的延伸区域，深度在3000至6000米之间（Smith等人，2008），覆盖了全球70%的海洋面积（Ramirez-Llodra等人，2010）。在早期海洋探索中，深渊平原常被视为均匀的沉积景观，但如今我们知道深渊实际上是异质的，存在多种类型的栖息地（Durden等人，2020；Riehl等人，2020；Sigwart等人，2023；Smith，2020；Smith等人，2008）。例如，最近的研究表明，如落石、露头或锰结核等硬质基底非常普遍且分布广泛，这为不同空间尺度上的生物多样性提供了基础（Riehl等人，2020；Sigwart等人，2023；Simon-Lledó等人，2020）。

克拉里昂-克利珀顿断裂带（CCZ）涵盖了太平洋约六百万平方公里的深渊海底（深度超过3000米），近年来受到了广泛关注，因为这里蕴藏着世界上一些最具经济价值的多金属结核矿床（Kaiser等人，2017；Smith等人，2021；Wedding等人，2015）。CCZ内的高环境异质性导致了物种生物多样性和动物群组成的显著空间变化，无论是在局部还是区域尺度上（De Smet等人，2017；Simon-Lledó等人，2019；Uhlenkott等人，2020，2023；Washburn等人，2021）。事实上，CCZ的海底展现了极高的生物多样性，但仍有超过90%的物种尚未被描述（Rabone等人，2023）。最近的研究表明，CCZ不同区域的底栖大型动物组成存在根本性差异（Błażewicz等人，2019；Bonifácio等人，2020，2024；Kaiser等人，2017，2024；Washburn等人，2021）；虽然某些物种具有广泛的地理分布范围，但许多物种的分布似乎较为局限（Błażewicz等人，2024；Brix等人，2020；Jakiel等人，2019；Janssen等人，2015，2019；Kaiser等人，2023）。此外，对于少数广泛分布的物种，其遗传连通性较低（Christodoulou等人，2020；Eichsteller等人，2023；Riehl和De Smet，2020），但由于方法学挑战以及广泛分布或丰富物种的稀缺性，相关研究仍然较少（Macheriotou等人，2025）。实际上，很少有研究关注该地区小型底栖物种的物种形成机制和分布模式。

Tanaidacea（甲壳纲，Peracarida目）栖息于各种海洋栖息地和基底，从潮间带和浅海海岸生态系统到深海。由于移动能力较低，Tanaid物种通常生活在管状结构或洞穴中，缺乏游泳或浮游幼虫阶段，因此它们的扩散能力有限，倾向于表现出异地物种形成（Błażewicz-Paszkowicz等人，2012；Larsen，2005）。它们的特殊性使它们成为测试物种形成、生物地理学和进化假设的理想对象。然而，尽管Tanaidacea是深海中最丰富和多样的大型动物类群之一，其生物多样性仍然研究不足，大型类群的系统分类学问题尚未解决。其中一个主要挑战是分类学专业人才的短缺。对通常较小且稀有的标本进行分子和形态学研究也涉及额外的后勤和技术要求（Frutos等人，2022）。

在CCZ，研究表明Tanaidacea的物种丰富度很高，但大多数物种的地理分布范围有限（Błażewicz等人，2019；Jakiel等人，2019；Washburn等人，2021）。尽管最近有努力揭示CCZ中Tanaidacea的生物多样性（例如，Błażewicz等人，2019，2024；Jakiel等人，2019），但相关研究仍然较少，许多大片地理区域缺乏物种级别的数据，甚至整个科的物种组成也尚未被研究。

Sieg于1973年首次建立Leptognathiidae科，但其系统分类学一直存在问题（Bird & Holdich，1984；Lang，1968；Larsen，2005；Larsen & Wilson，2002；Sieg，1986a，1986b）。Anderson（2023）详细阐述了Leptognathiidae的系统不稳定性和分类学问题。Sieg在1976年的原始描述中指出，由于属的诊断标准不明确，许多物种被归入模式属Leptognathia（Sars，1882）。实际上，Hansen（1913）已经根据尾肢（uropods）和腹肢（pleopods）的形态提出了Leptognathia的初步分类。后来，Bird & Holdich（1984）将一些物种移至新建立的属中，这些属现在属于其他科。Sieg（1986a）对模式种Leptognathia breviremis（Lilljeborg，1864）进行了完整描述，这为更精确的定义提供了基础（Larsen，2005；Larsen & Shimomura，2007）。Larsen和Shimomura（2007）进一步尝试重新组织该属，提出了两个新属Forcipatia和Biarticulata来容纳不符合Larsen（2005）诊断标准的物种。他们提供了简要的诊断标准，但未指定模式种，因此这些属不能被视为有效的分类单元（Anderson 2023，WoRMS 2024），尽管后来的一些分类学工作中采用了这些分类（Bird，2007）。因此，该科目前是单属的，但由36个物种组成的Leptognathia属应被视为多系群。

为了更好地了解多金属结核区域的小型无脊椎动物的生物多样性、连通性和物种形成过程，我们研究了从CCZ两个区域采集的Leptognathiidae标本。由于这些标本符合Larsen和Shimomura（2007）提供的Forcipatia的诊断标准，我们也旨在阐明这一神秘属的分类学问题。

研究方法

野外方法

本研究使用的标本来自2019年在RV Sonne号研究船和2021年在RV Island Pride号研究船上进行的研究巡航SO268和IP21期间在CCZ东部采集的样本（见图1，表1）。使用箱式取样器（采样面积0.25平方米）从BGR（德国地球科学与资源研究所，Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe）和GSR（全球海洋矿产资源公司，Global Sea Mineral Resources）合同区域的富有多金属结核的地点采集样本。取样的岩芯上层10厘米包括覆盖层

遗传分析

共对来自BGR合同区域的7个标本和来自GSR合同区域的12个标本进行了测序（COI）。这些标本在遗传上分为两个不同的组，与GenBank中现有的其他Forcipatia序列明显不同（见图2）。组内距离较近，BGR标本之间的距离范围为0到0.005，GSR标本之间的距离范围为0到0.01，而组间距离范围为0.014到0.021（见图3）。

物种界定

物种的界定

讨论

在这项研究中，我们利用综合分类学方法描述了两个新的Leptognathiidae物种，这些物种得到了形态学、遗传学和生物地理学证据的支持。尽管该科的分类学问题尚未完全解决，但我们的发现证实了Forcipatia属的有效性，它是一个由四个生活在深度约300至4500米泥质沉积物中的深海物种组成的连贯的单系群（Kudinova-Pasternak 1970，Larsen 2005，Bird 2007等）

CRediT作者贡献声明

莱纳伊克·梅诺（Lénàïck Menot）：撰写——审稿与编辑、验证、方法学、研究、资金获取、数据分析、数据管理。玛丽娜·R·库尼亚（Marina R. Cunha）：撰写——审稿与编辑、验证、资源协调、项目管理、研究、资金获取、数据管理。帕特里夏·埃斯凯特·加罗特（Patricia Esquete Garrote）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、项目管理、方法学、研究、数据分析、概念化

未引用参考文献

Błażewicz-Paszkowicz，2007；Larsen和Shimomura，2007a；Larsen和Shimomura，2007b；Xu等人，2022；Washburn等人，2021a。

数据说明

支持本研究结果的所有数据均包含在文章中

资金支持

帕特里夏·埃斯凯特（P. Esquete）的资金来自国家基金（OE），通过FCT——科学技术基金会（Fundação para a Ciência e a Tecnologia，I.P.），依据2016年8月29日法令第57/2016号第23条的第4、5和6款规定的框架合同。我们感谢CESAM获得的FCT/MCTES（UIDP/50017/2020+UIDB/50017/2020+ LA/P/0094/2020）的财政支持。本研究还获得了JPI Oceans——深海结核采矿项目“Mining”的资助

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢RV Sonne号在SO268巡航期间以及RV Island Pride号在IP21巡航期间的船员们的专业协助。同时感谢A. Hilário博士、S. Ramalho博士、E.J. Pernet和A. Bouriat在处理箱式取样器样本方面的帮助，感谢D. Perrée进行分子条形码分析的工作，以及A. Ravara博士在DBIO数据库中存储和管理标本方面的合作。