重新审视 Panthera leo sinhaleyus：来自斯里兰卡正模标本的形态学特征及其进化意义

本研究通过比较不同狮子物种的牙齿冠高和冠宽，发现灭绝的斯里兰卡狮子（Panthera leo sinhaleyus）具有介于现代狮子和中更新世狮子（Panthera spelaea）之间的特征。其冠高29毫米，冠宽14.5毫米，表明适应了斯里兰卡 Pleistocene的环境，具有独特的生态位和进化路径。

Kalangi Rodrigo | Wijerathne Bohingamuwa

费拉拉大学，人文研究系，史前科学与人类学部门，Ercole I d’Este 32号课程，44100费拉拉，意大利

摘要

狮子（Panthera leo）的进化历史显示出一条由环境变化、地理扩散以及对猎物可用性的适应所塑造的动态轨迹。跨越超过一百万年的化石证据强调了它们的起源、分布范围的扩大，以及最终分化为多个亚种的过程，包括现代狮子。本研究通过对牙齿形态特征——特别是牙冠高度和牙冠宽度的分析，对狮子物种进行了比较研究，重点关注已灭绝的Panthera leo sinhaleyus。1938年在斯里兰卡的Kuruvita发现的Panthera leo sinhaleyus仅通过一个左下颌裂齿的完整标本为人所知。自发现以来，关于其与亚洲、非洲和欧洲同时期狮子物种之间的年代学和分类学关系的研究非常有限。我们的统计分析表明，Panthera leo sinhaleyus具有独特的中间型牙齿特征：其牙冠高度（29毫米）超过了现代Panthera leo的平均值（26.9毫米），但小于中更新世时期的狮子Panthera spelaea（32.36毫米）。同样，其牙冠宽度（14.5毫米）比许多Panthera leo亚种更宽，但比Panthera spelaea更窄。这些发现表明Panthera leo sinhaleyus具有可能反映其更新世时期斯里兰卡生态环境的适应性特征，表明它具有独特的生态位和进化路径。这项研究强调了进一步探讨Panthera leo sinhaleyus年代学和分类学地位的必要性，有助于更全面地理解史前狮子物种的形态多样性和进化路径。

引言

Panthera leo sinhaleyus，通常被称为斯里兰卡狮子，是一种被认为仅分布于斯里兰卡的已灭绝狮子亚种（P.E.P. Deraniyagala, 1943, 1945a, 1953, 1964）。它的存在仅通过一个化石——一颗左下颌裂齿得知，该化石与Elephas maximus sinhaleyus和Hippopotamus等其他更新世大型动物一同在斯里兰卡的Kuruvita地区被P.E.P. Deraniyagala发现，并于1938年由他命名（P.E.P. Deraniyagala, 1938）。作者根据这颗标本与大英自然历史博物馆（BMNH）收藏中的现代狮子相比“更窄且更长的”形态特征将其鉴定为狮子，并通过评估两颗现代虎的裂齿验证了这一结论。后来，Manamendra-Arachchi等人（2005年）使用主成分分析方法区分了Panthera leo sinhaleyus的完整标本与虎的裂齿。化石的发现地点以及斯里兰卡历史上关于狮子栖息于此的传说为这一说法提供了文化和生态学依据（P.E.P. Deraniyagala, 1958: 87）（图1，图2）。sinhaleyus这一名称源于这一历史传说，将该亚种与斯里兰卡语中的“Sinharaja”（意为“皇家狮子森林”）联系起来，这片森林如今位于Kuruvita附近并受到保护（Gunn, 1873）。

1947年，在Kuruvita的Pahale Vela附近，距离完整标本发现地点约四英里处，发现了一颗Panthera leo sinhaleyus的右下犬齿（Rathnapura博物馆F43A）。该标本来自被认为属于上更新世的地层，并伴有被水侵蚀的燧石制品（P.E.P. Deraniyagala, 1958:131; S.U. Deraniyagala, 1992:50）；然而，由于保存状况较差，对其进行分类学鉴定较为困难（Manamendra-Arachchi等人，2005）。P.E.P. Deraniyagala（1947）将这颗犬齿与豹的犬齿进行了比较，认为其尺寸过大而不属于豹。他还指出，如果将其视为与完整标本同种，这颗犬齿在形状和大小上与完整标本的下颌裂齿非常相似。此外，这颗副模标本的宽度略窄于现存Panthera leo亚种的相应牙齿，但比Panthera spelaea的相应牙齿更宽。

Panthera（Leo）属的化石记录存在争议，不同学者提出了多种分类方案（Sotnikova和Nikolskiy, 2006; Sotnikova和Foronova, 2014）。洞穴狮子的最早迹象出现在中更新世时期的坦桑尼亚（170万至120万年前）（Stanton等人，2020; Puzachenko等人，2024）。欧亚洞穴狮子（Panthera spelaea）的化石证据在多个地点都有发现，包括Pakefield（Lewis等人，2010）、Isernia la Pineta（Sala, 1990）、Notarchirico（Iannucci等人，2024）和Kozi Grzbiet（Marciszak等人，2021），这些化石的年代大致处于海洋同位素阶段（MIS）17至15。类似的化石证据也在亚洲大陆东部发现，可追溯至约200万至300万年前（Turner和Antón, 1997）。晚更新世时期的化石记录显示，狮子曾广泛分布于非洲、欧亚乃至北美洲，并适应了多种环境。这些早期的狮子体型更大、更健壮，能够捕猎猛犸象、野牛和巨鹿等大型动物。Panthera fossilis的化石展示了其明显的牙齿和颅骨特征，表明它们能够处理坚硬的猎物组织（Van Valkenburgh, 1988）。欧亚洞穴狮子（Panthera spelaea）是最具标志性的狮子亚种之一，它们在寒冷环境中繁盛，其化石在欧洲、西伯利亚、中国和阿拉斯加都有发现（Vereshchagin, 1971; Diedrich, 2011a, Persico, 2021; Marciszak等人，2021; Sabol等人，2022; Argant和Argant, 2024; Riquelme Cantal等人，2024; Puzachenko等人，2024; Sabol和Puzachenko, 2024）。地理隔离在狮子亚种的形成中起到了关键作用（Barnett等人，2014; Bertola等人，2016; Black等人，2013; de Manuel等人，2020; Dubach等人，2005）。中新世和更新世期间的陆地连接与隔离导致了不同亚种的出现。例如，亚洲狮子（Panthera leo persica）在印度次大陆相对隔离的环境中进化，适应了森林栖息地（Yamaguchi等人，2004）。

地理隔离和湿润条件促进了新亚种和物种的进化，包括适应岛屿生态系统独特猎物的捕食者（P.E.P. Deraniyagala, 1964; S.U. Deraniyagala, 1992; Ashton和Roberts, 1996; Amano等人，2023）。这些生态压力可能促进了Panthera leo sinhaleyus的独特性，使其能够在封闭的生态系统中生存。

方法论

数据收集：本研究的数据收集基于已发表的文献，共测量了61个来自不同狮子亚种的左下颌裂齿的牙冠高度和宽度：Panthera leo sinhaleyus（1个）、Panthera leo persica（1个）、Panthera leo swartkrans（1个）、Panthera spelaea intermedia（1个）、Panthera spelea vereshchagini（4个）、Panthera spelaea fossilis（7个）、Panthera spelaea（10个）和Panthera leo（9个）、Panthera spelaea（27个）。这些样本代表了亚洲、南非等地的情况。

物种

对牙齿测量数据的比较分析显示Panthera leo sinhaleyus与其他狮子亚种之间存在显著差异。为了统计验证这些发现，进行了独立t检验，将Panthera leo sinhaleyus的测量结果与其他狮子亚种进行了比较。

Panthera leo sinhaleyus的牙齿形态显示出与其他狮子亚种不同的中间型特征。其牙冠高度为29毫米，超过了现代Panthera leo的平均值。

讨论

狮子是更新世时期分布最广的大型哺乳动物之一，也是主要的捕食者，曾在非洲、欧亚和热带南美洲生活了超过170万年。然而，由于面临诸多生存威胁，它们如今处于21世纪物种灭绝的前列。化石记录显示，印度次大陆的狮子曾生活在从西部的古吉拉特到东部的孟加拉等地区（Dutta等）。

结论

Panthera leo sinhaleyus作为狮子谱系中的一个独特进化分支，其进化受到岛屿环境和特定生态压力的影响。该种群观察到的中间型牙冠尺寸反映了其对多样化饮食需求的适应能力，这与中更新世和全新世狮子的更专门化适应形成了对比。本研究的结果强调了地理因素的重要性

资金

本研究未获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

我们感谢凯拉尼亚大学研究生院考古学系的高级职员Inoka Dilhani，以及斯里兰卡皇家亚洲学会的助理图书管理员Sanduni Illangasinghe在提供珍贵文献方面的帮助。同时，我们也感谢鲁胡纳大学英语与语言学系的主任R.M. Wijayawardhana对本手稿的细致和专业语言编辑工作。