关于贝尔林斯豪森海、瑟斯顿岛、彼得一世岛和亚历山大岛附近以及南极半岛西部近期发现的腕足动物的观察记录

南极水域BENTART调查中描述了两种新近腕足类物种及多个现存物种，探讨其形态学、分类学及环境适应性。研究发现需结合软体解剖结构及种群变异分析以完善分类体系。

Fernando Álvarez|Covadonga Brime

奥维耶多大学地质系，西班牙奥维耶多

摘要

本文重点介绍了在“BENTART”海洋考察中从南极水域采集到的腕足动物。文中描述并展示了属于舌形类（Linguliformea）的Pelagodiscus atlanticus和头形类（Craniiformea）的Novocrania lecointei。此外，还讨论了被归类为喙形类（Rynchonellidae）的Compsothyris racovitzae以及两种背孔类（Terebratulidae）的Liothyrella uva和Magellania joubini。本研究支持这样的观点：即现代腕足动物的分类不仅应基于其骨骼结构的形态，还应基于其软体部分的形态和解剖结构。此外，为了避免过度分类的偏见，描述应基于种群整体，而不仅仅是单个个体或一组模式标本，以便探讨物种概念内的变异范围。

引言

当前一代研究人员所拥有的技术进步使他们能够进入南极洲等偏远地区。这些偏远地区包括构造活跃的区域，如洋中脊和深海峡谷。例如，直到最近，南桑威奇群岛周围的深海环境还无法被人类探索，但现在已开始进行研究（参见Ríos等人，2022年；Schmidt海洋研究所，2025年）。

在“BENTART”海洋考察期间，即2003年（1月24日至3月3日）和2006年（1月24日至3月3日），西班牙“Hespérides”号调查船在“西班牙海洋研究所”的支持下，对贝林斯豪森海（从南极半岛到瑟斯顿岛、彼得一世岛和亚历山大岛）以及南极半岛西部（从格尔拉奇海峡到玛格丽特湾）的上底栖生物的结构和空间分布进行了研究。在这些研究中，采集到了相对丰富且多样的现代腕足动物（图1、图2；表1；另见Ramos，2003年；Ramos和Moya，2003年；San Vicente等人，2009年）。其中一些保存完好的腕足动物标本使我们能够研究喙形类Compsothyris racovitzae（Joubin，1901年）的个体发育过程以及种群间和种群内的外部形态和内部骨骼结构的变异（图3）。正在进行的研究（S.A. Watson，个人交流，2008年）表明，腕足动物和其他无脊椎动物（如腹足类、双壳类、海胆和蛇尾类）从周围极冷的环极海水中提取碳酸钙存在困难（图4、图5）。因此，与亲缘关系密切的热带物种相比，它们的壳更薄，单位体质量的壳含量更低（Watson等人，2008年；Watson等人，2012年，第3035页；Álvarez等人，2010年；Peck和Harper，2010年；Gaspard等人，2018年；Álvarez和Brime，2024a、2024b年）。正如Foster（1974年，第9页）所写：“南极洲的种群个体具有薄壳、较低的刺密度、规则的镶嵌结构以及较弱的棘刺。”

Emig（2017年）提供了南极现存所有腕足动物物种的最新名录，以及研究过南极腕足动物的动物学家和古生物学家的名单。他还强调了在描述和鉴定中不仅要包括古生物学特征，还要包括软体部分的形态解剖特征的重要性，以及需要包含生态数据，并确定所有有效分类特征的种群间变异（Emig，2017年，第3-5页；另见Álvarez等人，2010年；Álvarez和Brime，2024a年）。

在本文中，我们通过展示和描述在“BENTART”海洋考察中采集到的舌形类（图5、图6、图7）和头形类（图8、图9）腕足动物，探讨了在进行南极腕足动物形态学研究时遇到的问题。我们还描述并讨论了被归类为喙形类Compsothyris racovitzae（Joubin，1901年）的标本（图2、图3、图4），并展示了在这些考察中收集的背孔类标本的初步研究结果（图10、图11、图12、图13、图14）。值得注意的是，此前在这些地区及邻近地区提到的背孔类属、种和亚种之间存在高度相似性，因此至少对于某些分类单元而言，其分类有效性值得怀疑（参见Emig，2015年、2017年、2025年的评论）。正在进行的研究表明，这些背孔类在软体解剖部分、壳形态和内部骨骼结构（如主瓣和腕瓣）方面的个体发育和种群间及种群内变异非常大。因此，本文的结论仅是初步的，需要进一步深入研究。

材料与方法

在“BENTART–03”和“BENTART–06”海洋考察期间采集的43个站点中，仅在35个站点对上底栖生物群进行了研究，这些站点的深度范围为45至3280米。在其中21个站点发现了腕足动物（图1），深度范围为146至3280米（表1）。关于采样站位置、深度、采样方法和物种丰度的详细数据由Saiz-Salinas等人（2008年）和San Vicente等人（2009年）提供。

系统描述

门：腕足动物门（Phylum Brachiopoda）Duméril，1805

亚门：舌形类（Subphylum Linguliformea）Williams、Carlson、Brunton、Holmer和Popov，1996

纲：舌形纲（Class Lingulata）Gorjansky和Popov，1985

目：舌形目（Order Lingulida）Waagen，1885

总科：圆盘总科（Superfamily Discinoidea）Gray，1840

科：圆盘科（Family Discinidae）Gray，1840

属：Pelagodiscus Dall，1908

模式种：Discina atlantica King，1868，第170页。

Pelagodiscus atlanticus（King，1868年）

（图5、图6、图7）

1868年：Discina atlantica – King，第170页。

1974年：Pelagodiscus atlanticus（King）– Foster，第39页，图13。

2017年：Pelagodiscus

讨论

我们认为，那些仅依赖少数成年标本（甚至仅依赖一个模式标本）的信息进行系统分类和数据库构建的方法可能无法识别种内和个体发育过程中的变异（Álvarez和Brime，2024a）。此外，我们发现，在南极洲和其他地区，许多现代腕足动物的属及其种最初仅基于简短的描述建立，而这些描述通常仅涉及其硬体部分。

未引用参考文献

Álvarez和Brime，2024b；Álvarez等人，2005a；Álvarez等人，2005b；Bassett，2000；Dall，1890；Lamarck，1819；von Martens和Pfeffer，1886；Popov等人，1993。

CRediT作者贡献声明

Fernando Álvarez：撰写 – 审稿与编辑。Covadonga Brime：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Ian G. Percival（新南威尔士州地质调查局）和Andrew Simpson（麦考瑞大学）为我们提供了参与这期《Palaeworld》特刊的机会，该特刊旨在纪念John Talent在古生物学领域的贡献。“BENTART”考察活动是在西班牙政府教育与科学部的支持下进行的，并得到了CICYT项目REN2001-1074⁄ANT和CGL2004-01856的支持。