在安第斯山脉高耸入云的普纳草原上，生活着被称为“安第斯黄金”的南美骆驼科动物。它们为前西班牙时期安第斯社会提供了纤维、皮革、役力乃至燃料，是其经济、社会和精神生活的核心。然而，尽管这些动物如此重要，它们的驯化历史却依然笼罩在迷雾之中。长期以来，学者们普遍认为秘鲁的胡宁湿普纳地区是羊驼和美洲驼最早的驯化中心之一，尤其是Telarmachay岩厦遗址自上世纪70年代起就为此提供了关键证据。但传统的动物考古学方法，如单纯的骨骼测量，在区分形态相近的野生和家养骆驼科动物、以及追踪驯化这一漫长而复杂的“非线性的多物种过程”方面，显得力不从心。
为了更清晰地揭示这一过程，一个由法国国家自然历史博物馆等机构组成的研究团队对Telarmachay遗址进行了重新审视。该遗址位于海拔4420米处，年代跨度从9000 BP直至3000 BP，保存了异常丰富的动物遗存。研究人员创新性地采用了多指标综合研究策略，旨在通过距骨的三维几何形态测量学、骨胶原的碳氮稳定同位素分析以及基于牙齿的古人口学分析，分别从动物的形态特征、饮食结构、生活环境以及人类的屠宰策略等多个维度，重建人类与骆驼科动物在数千年间互动关系的演变。
研究首先聚焦于距骨的形态。通过对155件来自遗址不同文化层（第VII层至第III层）的骆驼科距骨进行三维扫描和几何形态测量学分析，并将其与30个现代野生小羊驼、原驼及家养羊驼、美洲驼的距骨数据进行对比，研究人员成功区分出两种不同的形态类型：一种体型较小，对应于小羊驼；另一种体型较大，对应于原驼。分析结果显示，从古至今，小羊驼形态类型在遗址中始终占据主导地位（频率在73.3%至91.8%之间）。更重要的是，在遗址的早期阶段（第VII、VI层），两种野生形态的距骨形态保持稳定。然而，从第V层（约7100-6600 BP）开始，小羊驼形态类型的距骨形态变异范围显著扩大，出现了更大的形态分异。这种形态变化的“爆发期”与之前研究在该层位发现的出现类似羊驼牙齿特征的颌骨的时间点吻合。尽管出现了这种变异，但数据分析并未支持存在一个明显偏离野生小羊驼、向家养羊驼表型分化的独立群体。有趣的是，在第IV层（约6400-4500 BP），小羊驼距骨的一个关键功能部位——与胫骨形成踝关节的胫骨滑车关节面——形态发生了显著改变，变得更宽。研究者推测，这可能是由于动物活动范围受限、运动模式改变导致的骨骼功能性适应。相比之下，原驼的距骨形态在整个序列中则保持相对稳定。
为了探究这些形态变化是否伴随饮食和生存环境的改变，研究人员对36件骆驼科骨骼样本进行了骨胶原的碳（δ13C）、氮（δ15N）稳定同位素分析。结果出乎意料，尽管跨越数千年，所有样本的δ13C值都集中在狭窄的范围内（约-19.9‰至-19.0‰），明确指示其食物完全来源于普纳高原典型的C3类植物。δ15N值虽有稍大的变异范围（+3.7‰至+8.8‰），但其平均值和中位数在各文化层间并无显著的系统性变化。这意味着，无论形态如何变化，Telarmachay的骆驼科动物在数千年的时间里，其主要觅食地和摄取的食物类型没有发生本质改变，始终依赖当地的天然C3植被。同位素生态位面积（SEAC）分析进一步表明，Telarmachay骆驼科群体的同位素生态位宽度（0.6）远小于其他安第斯地区考古遗址或现代骆驼科群体，反映了湿普纳环境同质性高以及该群体饮食来源的稳定性。
最能直接反映人类管理策略变化的证据来自古人口学分析。通过对第VII、V、IV层出土的1785颗骆驼科牙齿进行年龄鉴定并构建死亡率曲线，研究者发现了一幅清晰的演变图景。在最底部的第VII层，骆驼的死亡年龄分布广泛，涵盖了从幼体到超过14岁的老年个体，呈现典型的狩猎模式。然而，到了第V层和第IV层，死亡率曲线发生了戏剧性转变：不足3个月的新生儿和3-12个月的幼年个体比例急剧上升，占据了绝对主导地位，而成年个体，特别是老年个体的比例则大幅下降。这种“幼崽主导型”的死亡率模式，与现代化牧业中因卫生条件不佳、疾病爆发导致大量幼崽死亡的情况高度一致，强烈暗示了人类对兽群进行了干预，可能包括将怀孕母兽或新生幼崽圈养在控制范围内。
主要技术方法概述
本研究综合运用了多种技术。核心材料来自Telarmachay遗址第VII至III层的考古遗存。关键方法包括：1）对155件骆驼科距骨进行三维几何形态测量学分析，使用14个标志点和48个曲线半标志点量化形态变异，以区分物种并追踪形态变化；2）对36件骨骼样本进行骨胶原稳定同位素分析（δ13C, δ15N），重建古食谱和环境信息；3）对1785颗牙齿进行年龄鉴定，构建死亡率曲线，推断人类屠宰策略。现代对比样本来自博物馆收藏的已知物种标本。
研究结果详述
1. 骆驼科多样性与Telarmachay的死亡率模式
在遗址最早的两个阶段（第VII、VI层，9000-7700 BP），距骨形态测量清晰地鉴定出小羊驼和原驼两种野生形态共存。死亡率模式显示，第VII层的骆驼死亡年龄分布广泛，是典型的狩猎策略。从第V层（7100-6000 BP）开始，小羊驼的距骨形态出现显著变化，变异范围扩大。更重要的是，死亡率曲线转变为以新生儿和幼年个体为主，强烈指示人类开始对兽群（尤其是小羊驼）进行管理，可能包括圈养新生幼崽。
2. Telarmachay骆驼科的种内形态变化
通过时间序列分析发现，小羊驼和原驼的距骨大小（以 centroid size 衡量）在整个遗址使用时期保持稳定，未检测到显著的尺寸变化。然而，小羊驼的距骨形态在第V层和第IV层发生了显著改变，特别是在第IV层，其胫骨滑车关节面形态发生改变，可能与活动受限有关。原驼的形态则相对保守。
3. Telarmachay骆驼科的饮食与环境背景
稳定同位素数据显示，所有层位的骆驼科动物都依赖纯粹的C3植物，δ13C值非常集中且稳定，表明它们的饮食来源和生存环境在数千年间没有发生重大转变。δ15N值虽有一定变异，但层间差异不显著。这表明湿普纳环境的同质性以及人类在驯化初期可能并未对兽群进行严格的饮食控制。
4. 骆驼科的死亡率模式分析
古人口学数据提供了最关键的管理证据。第V层和第IV层极高的幼崽死亡率，特别是新生儿比例飙升，与野生种群的正常死亡率模式不符，却与现代牧业中因圈养和管理导致幼崽高死亡率的现象吻合，有力地支持了人类对兽群进行干预和管理的假设。
研究结论与意义
本研究通过对Telarmachay遗址的多指标分析，揭示了中全新世安第斯山区人类与骆驼科动物关系复杂而漫长的演变过程。研究表明，早在6000年前，当地居民可能通过“保护性放牧”而非严格圈养的方式，开始强化对小羊驼种群的管理。这种管理导致了动物行为的变化（反映在距骨的功能形态改变）和种群结构的人为调控（反映在幼崽的高死亡率），但并未立即引起明显的遗传隔离或向典型家养表型（羊驼）的形态分化，其饮食也继续依赖天然草场。
这一发现挑战了基于旧大陆模式的、强调严格控制和快速表型分化的传统驯化理论。它表明，安第斯骆驼科的驯化可能是一个更为渐进、注重行为互动和社会生态整合的“本土化”过程。人类最初并非意图“创造”新物种，而是通过与野生兽群建立新型关系（如控制繁殖、保护幼崽）来稳定资源获取。这种互动发生在一个共享的社会生态系统中，受到环境、文化实践和物种自身习性的共同塑造。
该研究不仅为理解安第斯文明基石——骆驼科动物的驯化史提供了关键证据，也展示了多指标生物考古学方法在解读复杂人-动物互动历史中的强大潜力。论文发表于《Quaternary Science Reviews》。
